1、第四章 水分代谢,第一节 水在植物生活中的重要性第二节 植物细胞对水分的吸收第三节 植物根系对水分的吸收第四节 蒸腾作用 第五节 植物体内的水分运输 第六节 合理灌溉的生理基础,没有水就没有生命,“有收无收在于水”,第一节 水在植物生活中的重要性,一、植物的含水量及其存在状态 植物组织含水量一般为70%90%。 存在状态：束缚水和自由水 束缚水（bound water）：被原生质组分吸附，不能自由移动的水分。 自由水（free water）：不被原生质组分吸附，可自由移动的水分。 自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。,亲水物质,二、水对植物的生理生态作用 生理作用： 1、水是
2、原生质的主要组分 2、水直接参与植物体内重要的代谢过程 3、水是许多生化反应和物质吸收、运输 的良好介质 4、水使植物保持固有的姿态 5、细胞的分裂和延长生长需要足够的水,生态作用： 1、调节植物体温 高比热：(4.187kjkg-1K-1),稳定植物体温. 高汽化热： (25 oC, 2.45 kjkg-1)降低体温，避免高温危害 2、介电常数高：有利于离子的溶解 3、水对可见光有良好的通透性 4、水可调节植物的生存环境,一、细胞的渗透性吸水,（一）自由能、化学势、水势的概念 自由能（G）：物质能用于做功的潜在能量。 化学势（）：每摩尔体积某物质的自由能。,植物细胞就是一个渗透系统 成熟细胞
3、的原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。 液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统。,p ：压力势，由于细胞壁压力的存在而引起的水势增加值。一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值。,m ：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。 未形成液泡的细胞的水势等于衬质势， w = m 已形成液泡的细胞，衬质势很大，但绝对值很小（趋于零），可忽略不计。故： w = + p,w,s,p,（四）细胞间的水分移动（w ，Map）,例2： 将一个细胞放入渗透势为-0.2MPa的溶液中，达到动态平衡后，细胞的渗透势为-
4、0.6MPa，细胞的压力势等于多少？,例1：有一为水分充分饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低100倍的溶液中，则其细胞体积（ ）A、变大 B、变小 C、不变,例3： 假设一个细胞的渗透势为-0.8Mpa ,将其放入渗透势为-0.3Mpa溶液中，请计算细胞的压力势为何值时才分别发生下列三种情况？1、细胞体积变大 2、细胞体积变小 3、细胞体积不变,(p 0.5 ，0.8),(p = 0.5),二、细胞的吸胀吸水 吸胀作用：指亲水胶体吸水膨胀的现象。 不同物质吸胀力大小不同，如：蛋白质 淀粉 纤维素，吸胀力即衬质势。 干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水，其水势等于其衬质势
5、，豆类种子胶体的衬质势可小于100Mpa。 = 细胞吸水饱和时m=0,三、细胞的代谢性吸水 代谢性吸水：利用细胞呼吸释放的能量使水分透过质膜进入细胞的过程。,四、水分跨膜移动的途径 1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞 2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞 水孔蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。, 水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。 如依赖Ca2+的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽， 水集流通过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少。,第三节 植物根系对水分的吸收,一、根系吸水的部位 吸水的主要器官是根系，根
6、吸水的主要部位是根尖，根尖吸水最活跃的部位是根毛区。 二、根系吸水方式及其动力 方式：被动吸水和主动吸水 1、被动吸水 吸水动力：蒸腾拉力,根压产生的机理：,根压产生的机理： 渗透论：根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内的活细胞，然后释放至导管中，引起离子积累，使其水势降低，而内皮层以外的质外体水势较高，因而水分就不断通过渗透作用进入导管，造成水分向中柱的扩散作用，在中柱内产生一种静水压力，即根压。代谢论：认为呼吸作用所产生的能量参与根系的吸水过程。例如，当外界温度降低时、氧分压下降、呼吸抑制剂存在时，根压、伤流或吐水会降低或停顿。,三、影响根系吸水的因素,1、土壤水分状况 土壤水分为可利
7、用水和不可利用水。植物可利用水的土壤水势范围为-0.05MPa-0.30MPa 永久萎蔫系数（PWC）：植物刚发生永久萎蔫时土壤中存留的含水量。 土壤中可利用水=毛细管水-永久萎蔫系数。,2、土壤通气状况土壤通气不良:A、缺O2，呼吸减弱，影响根压；B、长时间无氧呼吸，根系中毒；C、土壤还原性物质过多，不利于根系生长与吸收。,3、土壤温度 低温：原生质粘性增大，水分不易透过.酶活性降低，影响主动吸水 .水分子运动减慢 .根系生长缓慢，吸收面积减少高温： 加速根系老化，吸收面积减 少 .酶钝化 ，主动吸水下降。4、土壤溶液浓度 土壤溶液水势一般高于根细胞水势，施肥过多产生“烧苗”现象。( 土 -
8、0.1Mpa),蒸腾作用的生理意义：,1、有利于水分的吸收和运输 蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力 2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输 3、维持植物体温的恒定,二、蒸腾作用的部位及指标,（一）部位 1、植物幼小时，地面以上的全部表面、皮孔蒸腾 高大木本植物，约占全部蒸腾的0.1% 3、叶片蒸腾（1）角质蒸腾 约占全部蒸腾的5%10%（2）气孔蒸腾 主要方式,（二）蒸腾作用的指标,1.蒸腾速率（transpiration rate）：植物 在一定时间内单位叶面蒸腾的水量。（g/dm2h）。 2.蒸腾比率或蒸腾效率：植物每消耗水所生产的干物质的克数。农作物为10g/。 3.蒸腾系数或需水量：植物
9、制造1g干物质所消耗的水量（g）。农作物为100500,三、气孔蒸腾,（一）经过气孔的蒸腾速率 气孔很小，但数目很多，气孔面积一般不超过叶面积的1%，但通过气孔的蒸腾量却达到叶片同样面积的蒸发量的50%以上。 经过小孔的扩散速率与孔的周长成正比,不与面积成正比。此规率叫小孔扩散率。,（二）气孔运动的机理,1. 光照：光诱导气孔开放(一些植物除外)，蓝光和红光最有效(与光合作用相似)。 光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进K+和Cl-吸收等 2. CO2：叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高的CO2则使气孔关闭。, 影响气孔运动的因素,3.温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大
10、。在25以上时气孔开度最大，30-35时开度会减小。低温下开度减小或关闭。4. 叶片含水量：叶片水势直接影响气孔开度。白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。,5.风：大风使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾6. 植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+外流通道开启，向外运送的K+量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭,（一）内部因素,1、气孔和气孔下腔 气孔频度（气孔数/cm2）和气孔大小直接影响内部阻力，气孔下腔体积影响内部蒸气
11、压。 2、叶片内部面积 指内部细胞间隙的面积。内部面积大，有利于蒸腾。,（二）环境因素,1、光照 最主要的外界条件 光照提高叶温，叶内外蒸气压差增大，有利蒸腾；光使气孔开放，气孔阻力减小。 2、空气相对湿度 大，蒸腾慢 3、温度 高，有利蒸腾 4、风 微风促进，强风抑制,第五节 植物体内的水分运输,二 、水分沿导管或管胞上升的动力,水分上升的动力：根压和蒸腾拉力 水分上升的原因：蒸腾内聚力张力学说 （1）水柱有张力，（0.53MPa） （2）水分子间有较大的内聚力（20 Mpa），内聚力张力 （3）水分子对导管坒有很强的附着力,第六节 合理灌溉的生理基础,一、作物的需水规律1、不同作物需水量不
12、同 C3植物比C4植物多12倍2、同一作物不同生育期需要的水量不同 水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易受害的时期。小麦 ：孕穗期和开始灌浆乳熟末期豆类、花生：开花期果树：开花一果实生长初期,三、合理灌溉增产的原因： 满足生理需水：促进植物生长和光合作用，减缓午休现象；促进茎叶输导组织发达，提高水分和同化物的运输速率，改善光合产物的分配利用，提高产量。 满足生态需水：同时还能改变栽培环境的土壤条件和气候条件。如盐碱地灌水，可洗盐和压制盐分上升；旱地施肥后灌水，起溶肥作用；寒潮来临前灌水，有保暖防冻作用；干热风来临前灌水，可提高大田附近的大气湿度，降低温度。,思考题： 1.试述水对植物的生理生态作用 2.试述溶液、具液泡细胞、干种子及分生细胞的水势组成 3.植体内水分的存在形式与植物代谢和抗逆性强弱有何关系？ 4.试述细胞的吸水方式及水分跨膜移动途径 5.试述根系吸水的方式及动力 6.简述根压产生的原因 7.简述气孔运动的机理 8.试述合理灌溉作物增产的原因,
