玉米种质资源研究进展.doc

1、玉 米 种 质 资 源 研 究 进 展刘丹，东北农业大学，150030玉 米 的 种 质 资 源 非 常 丰 富 ， 玉 米 无 论 在 表 型 水 平 还 是 在 分 子 水 平 上 都 是 遗 传 差异 较 大 的 物 种 。 即 使 在 育 种 水 平 较 高 的 美 国 ， 目 前 所 利 用 的 玉 米 种 质 还 不 到 总 资 源量 的 5%1 。 在 中 国 ， 优 质 、 抗 逆 、 高 配 合 力 和 适 应 性 广 的 种 质 资 源 的 匮 乏 ， 始 终是 玉 米 育 种 快 速 发 展 的 制 约 因 素 。 近 年 来 ， 国 内 有 关 玉 米 种 质 资 源

2、的 评 述 ， 多 局限 于 杂 种 优 势 群 和 杂 种 优 势 模 式 的 框 架 之 下 ， 但 不 同 类 型 种 质 资 源 的 利 用 途 径 的讨 论 较 少 ， 因 此 实 用 性 不 大 ， 同 时 ， 对 国 外 的 最 新 研 究 成 果 介 绍 的 也 不 多 。摘 要 玉 米 种 质 资 源 是 选 育 优 良 品 种 的 遗 传 物 质 基 础 。 搜 集 原 始 素 材 ， 拓 宽 种质 基 础 ， 开 展 种 质 鉴 定 、 创 新 和 利 用 ， 在 玉 米 品 种 改 良 工 作 中 始 终 占 有 重 要 地 位 。本 文 主 要 介 绍 了 玉 米 种

3、 质 资 源 的 遗 传 背 景 、 研 究 方 法 ， 以 及 玉 米 种 质 资 源 在 遗 传多 样 性 、 种 质 类 群 的 划 分 、 群 体 配 合 力 、 抗 胁 迫 性 、 品 质 等 方 面 的 研 究 ， 探 讨 了玉 米 种 质 资 源 的 研 究 方 向 。 关 键 字 ： 玉 米 种 质 资 源 背 景 研 究 方 法 研 究 现 状1 玉 米 种 质 资 源 的 利 用 背 景根 据 玉 米 种 质 资 源 遗 传 背 景 的 差 异 ， 可 以 把 它 们 划 分 成 不 同 的 杂 种 优 势 群 。在 不 同 环 境 下 的 自 然 和 人 工 选 择 ，

4、造 成 不 同 亲 本 之 间 基 因 型 的 差 异 ， 从 而 形 成 了它 们 之 间 的 杂 种 优 势 。 杂 种 优 势 模 式 是 杂 种 优 势 群 之 间 的 杂 交 后 代 的 相 对 表 现 。在 美 国 ， 北 方 硬 粒 与 南 方 马 齿 亚 种 之 间 的 形 态 差 异 非 常 大 ， 如 果 它 们 是 野 生 的 禾本 科 植 物 ， 就 会 被 划 分 为 不 同 的 种 ， 甚 至 是 不 同 的 属 。 美 国 玉 米 带 玉 米 的 杂 种 优势 似 乎 应 归 功 于 北 方 硬 粒 和 南 方 马 齿 之 间 的 巨 大 差 异 ， 最 大 的

5、杂 种 优 势 也 可 望 从分 别 来 源 于 北 方 硬 粒 和 南 方 马 齿 的 自 交 系 之 间 的 杂 交 组 合 中 获 得 。ReidLancaster 是 最主 要 的 杂 优 模 式 。 Reid 更 像 北 方 硬 粒 亚 种 ， 而 Lancaster 更 像 南 方 马 齿 亚 种 。 两 个 杂 种优 势 群 的 标 准 测 验 种 分 别 是 B73 和 MO17， B73MO17 是 美 国 玉 米 带 很 长 一 段 时 期 内主 推 的 杂 交 种 之 一 。 欧 洲 引 进 美 国 马 齿 种 质 ， 与 当 地 的 欧 洲 硬 粒 种 质 构 成 最常

6、 见 的 杂种 优 势 模 式 ， 该 模 式 将 美 国 种 质 的 丰 产 性 与 欧 洲 种 质 的 早 熟 性 和 适 应 性 相 结 合 。欧 洲 使 用 的 美 国 种 质 大 部 分 属 于 Minnesota13 优 势 群 ， 该 优 势 群 在 美 国 玉 米 种 质 中 所占 的 比 例 仅 次 于 Reid， 是 早 熟 种 质 的 主 要 来 源 。 在 热 带 、 亚 热 带 地 区 ，Tuxpeno 和ETO 构 成 两 个 基 础 的 杂 种 优 势 群 ， Tuxpeno ETO 是 当 地 最 重 要 的 杂 种 优 势 模 式 2。 从 20 世 纪 80

7、 年 代 到 90 年 代 中 期 ， 中 国 玉 米 育 种 消 化 和 利 用 78599 及 其 同 类 杂交 种 ， 这 是 续 MO17、 B73 之 后 中 国 玉 米 种 质 资 源 引 进 的 第 二 次 浪 潮 。 21 世 纪 初 ， 美国 先 锋 种 子 公 司 以 先 玉 335为 代 表 的 先 玉 系 列 品 种 ， 具 有 突 出 的 丰 产 性 、 广 适 性 和多 抗 性 。 全 国 多 数 育 种 单 位 都 将 此 作 为 玉 米 种 质 扩 增 的 首 选 材 料 ， 选 育 出 一 批 优良 的 自 交 系 ， 被 称 为 X 系 种 质 3。 这 一

8、 方 面 反 映 出 中 国 玉 米 育 种 领 域 对 国 外 优 秀 种质 资 源 的 积 极 引 进 ， 另 一 方 面 也 反 映 出 中 国 玉 米 种 质 资 源 的 缺 乏 和 育 种 工 作 低 水平 重 复 的 状 况 ， 可 见 ， 加 强 玉 米 种 质 资 源 创 新 的 育 种 基 础 性 工 作 已 迫 在 眉 睫 。 利用 和 改 良 玉 米 种 质 资 源 时 ， 要 灵 活 运 用 杂 种 优 势 群 和 杂 种 优 势 模 式 ， 既 要 参 考 一定 的 杂 种 优 势 群 的 划 分 ， 以 便 对 种 质 资 源 的 遗 传 背 景 有 较 清 楚 的

9、 认 识 ， 同 时 ， 又要 突 破 固 定 的 杂 种 优 势 模 式 ， 以 便 根 据 目 标 性 状 组 建 群 体 和 配 制 组 合 。 石 雷4认 为 ，中 国 的 玉 米 育 种 ， 应 把 中 国 玉 米 种 质 与 引 进 的 国 外 种 质 相 结 合 ， 把 本 土 的 杂 种 优势 模 式 与 国 外 的 杂 优 模 式 相 结 合 ， 同 时 与 国 际 通 用 的 Reid-TuxpenononReid-nonTuxpeno 杂 优 模 式 接 轨 。 高 翔 等 5遵 循 种 质 扩 增 中 优 势 互 补 ， 不 断 创 新 的 原 则 ，对 美 国 Rei

10、d 种 质 进 行 改 良 利 用 。 一 是 沿 用 原 有 的 典 型 杂 优 模 式 ， 即 ReidLancaster，利 用 四 平 头 和 旅 大 红 骨 等 种 质 对 父 母 本 双 方 进 行 种 质 扩 增 。 二 是 采 用 单 交 、 复 合杂 交 、 回 交 、 自 交 、 辐 射 诱 变 、 化 学 诱 变 、 生 物 技 术 等 方 法 ， 对 含 美 国Reid 种 质 的 选系 进 行 种 质 扩 增 ， 目 的 是 创 建 新 的 杂 优 模 式 。 刘 纪 麟6指 出 ， 把 玉 米 育 种 的 基 础 材 料 ，按 杂 种 优 势 模 式 ， 划 分 成

11、 若 干 对 杂 种 优 势 群 ， 可 以 减 少 盲 目 性 ， 提 高 育 种 效率 。 同 一个 杂 优 模 式 下 的 杂 种 优 势 群 间 选 出 的 优 系 ， 遗 传 背 景 不 同 ， 应 具 有 较 大 的 杂 种 优势 ， 相 互 之 间 的 特 殊 配 合 力 较 高 ， 这 些 自 交 系 也 便 于 按 各 自 的 优 势 群 归 类 。 不 同杂 优 模 式 的 优 势 群 选 出 的 优 系 ， 因 含 的 有 利 基 因 较 多 ， 一 般 配 合 力 较 好 ， 也 可 能组 配 出 农 艺 性 状 较 优 的 强 优 势 组 合 。 番 兴 明 等7也

12、报 道 ， CIMMYT 利 用 优 良 自 交 系 ，组 建 了 选 育 新 自 交 系 的 基 础 群 体 。 尽 管 这 些 群 体 不 是 按 杂 优 模 式 组 成 的 ， 但 每 一个 群 体 内 通 过 轮 回 选 择 已 有 大 量 的 基 因 重 组 ， 它 们 的 遗 传 构 成 和 籽 粒 品 质 （ 马 齿或 硬 质 ） 表 明 ， 它 们 可 以 作 为 对 应 的 杂 种 优 势 群 利 用 。 2 玉 米 种 质 资 源 的 研 究 方 法 2.1 系 谱 分 析 法系 谱 分 析 法 是 在 对 种 质 基 础 分 析 的 基 础 上 ， 根 据 育 种 材 料

13、 的 血 缘 关 系 研 究 群体 的 方 法 。 我 国 所 用 的 主 要 种 质 从 来 源 上 可 以 分 为 改 良 Reid、 Lancaster、 四 平 头 和 旅大 红 骨 四 个 杂 种 优 势 群 ， 相 对 应 地 构 成 了 国 内 主 要 杂 优 模 式 。 因 此 ， 可 以 根 据 这 些类 群 的 遗 传 特 点 进 行 种 质 的 改 良 和 创 新 研 究 ， 但 要 注 意 在 改 良 某 一 类 群 时 ， 不 要把 同 一 杂 种 优 势 类 群 的 对 应 类 群 进 行 杂 交 ， 以 避 免 相 互 间 杂 种 优 势 的 丧 失 。 2.2

14、数 量 遗 传 学 方 法 2.2.1 NCII 设 计NCII 设 计 是 一 种 较 优 的 特 殊 不 完 全 双 列 杂 交 设 计 ， 可 以 用 于 研 究 具 有 不 同特 性 的 亲 本 材 料 ， 如 人 工 合 成 群 体 、 雄 性 不 育 材 料 和 新 选 自 交 系 等 。 首 先 ， 以 一组 能 够 代 表 各 个 杂 种 优 势 群 的 自 交 系 作 为 标 准 测 验 种 ， 然 后 与 待 测 群 体 或 自 交 系进 行 杂 交 ； 然 后 ， 测 定 配 合 力 的 值 后 就 可 以 依 据 待 测 材 料SCA 表 现 对 其 进 行 种 质 类

15、 群划 分 和 杂 种 优 势 模 式 的 初 步 判 断 。 2.2.2 双 列 杂 交 双 列 杂 交 包 括 完 全 双 列 杂 交 和 不 完 全 双 列 杂 交 。 完 全 双 列 杂 交 是 指 一 组 亲 本间 进 行 所 有 可 能 的 杂 交 ， 依 据 不 同 的 组 合 类 型 ， 共 分 为 4 种 ： (1)包 括 亲 本 自 交 系 及 正反 交 组 合 ， 共 P2 个 实 验 材 料 ； (2)包 括 亲 本 自 交 系 及 正 交 组 合 ， 共 I 2P(P+1)个 实 验材 料 ； (3)不 包 含 亲 本 自 交 系 ， 仅 包 含 正 反 交 组 合

16、共 P(P 一 1)个 实 验 材 料 ； (4)仅 包 含 正交 组 合 ， 共 1 2P(P1)个 实 验 材 料 。 其 中 每 一 种 方 法 ， 都 有 相 应 的 配 合 力 计 算 公式 ， 可 以 为 各 种 作 物 进 行 配 合 力 研 究 提 供 较 详 尽 的 信 息 。 但 其 缺 点 是 随 着 被 测 系的 增 加 ， 杂 交 组 合 数 会 急 剧 增 加 ， 导 致 工 作 量 剧 增 和 试 验 误 差 难 于 控 制 ， 从 而 影响 试 验 的 准 确 性 和 精 确 性 。 后 来 出 现 了 把 供 试 亲 本 分 为 两 组 ， 只 进 行 组 间

17、 杂 交 ，不 进 行 组 内 杂 交 的 不 完 全 双 列 杂 交 方 法 ， 优 点 可 以 大 大 减 少 育 种 方 案 中 的 杂 交 组合 数 ， 且 有 利 于 研 究 群 体 或 具 备 特 殊 优 良 性 状 的 一 组 自 交 系 的 配 合 力 和 遗 传 力 等参 数 。 所 谓 不 完 全 双 列 杂 交 是 指 把 供 试 纯 育 亲 本 按 试 验 要 求 分 为 两 组 ， 只 进 行 组间 杂 交 ， 不 进 行 组 内 杂 交 。 2.2.3 三 重 测 交 法三 重 测 交 法 (TIC)是 以 NC Ul 设 计 原 理 和 方 法 为 基 础 ， 检

18、 验 上 位 性 较 为 灵 敏 ， 而且 在 无 上 位 性 时 ， 也 能 准 确 地 检 验 和 估 算 加 性 遗 传 分 量(D)和 显 性 遗 传 分 量 (H)。 后 来 ，以 品 种 群 体 代 替 原 设 计 中 的 心 ， 使 其 应 用 更 加 普 遍 化 。 在 玉 米 育 种 中 ， 本 法 较 适用 于 群 体 改 良 中 基 础 群 体 的 遗 传 分 析 和 群 体 重 要 性 评 价 。 可 以 把 该 设 计 所 获 得 各种 有 关 遗 传 参 数 进 行 综 合 分 析 ， 使 群 体 改 良 、 自 交 系 和 杂 交 种 选 育 有 机 的 结 合

19、起来 ， 从 而 提 高 育 种 的 准 确 性 和 预 见 性 。 如 潘 光 堂 等 运 用 该 设 计 ， 以 综 合 种 群 体 代替 原 设 计 中 的 F2 代 ， 对 群 体 21 个 数 量 性 状 的 遗 传 分 量 进 行 的 研 究 ， 以 及 金 益 等 运用该 设 计 对 东 农 2 号 玉 米 改 良 群 体 的 12 个 品 质 性 状 进 行 遗 传 相 关 及 选 择 预 期 遗 传 进度 的分 析 都 显 示 了 其 设 计 优 良 的 特 点 。 2.3 分 子 标 记 法分 子 标 记 是 直 接 以 DNA 多 态 性 为 基 础 的 遗 传 标 记

20、。 它 在 植 物 的 各 个 组 织 ， 各个 发 育 时 期 均 可 以 检 测 ， 不 受 季 节 和 环 境 的 限 制 。 现 用 于 群 体 遗 传 多 样 性 和 杂 种优 势 群 研 究 的 较 成 熟 的 分 子 标 记 有 两 大 类 ： 一 类 是 基 于 DNA 分 子 杂 交 技 术 的 分 子 标记 ， 如 RFLP； 另 一 类 是 基 于 PCR 技 术 的 分 子 标 记 ， 如 RAPD、 SSR 和 AFLP 等 。 日趋 成 熟 的 分 子 标 记 技 术 为 玉 米 群 体 遗 传 多 样 性 和 杂 种 优 势 类 群 划 分 提 供 了 新 的 手

21、段 和 方 法 。 然 而 ， 杂 种 优 势 群 划 分 面 对 的 是 复 杂 的 产 量 性 状 ， 完 全 依 靠 分 子 标 记技 术 而 抛 弃 对 育 种 材 料 的 田 间 组 配 与 评 价 显 然 不 够 恰 当 ， 因 此 用DNA 分 子 标 记 确 切划 分 玉 米 种 质 的 杂 种 优 势 群 以 及 构 建 杂 种 优 势 模 式 ， 目 前 还 需 要 与 数 量 遗 传 分 析相 结 合 。 所 以 在 现 所 以 在 现 阶 段 的 遗 传 育 种 研 究 中 ， 最 好 还 是 采 用 多 种 研 究 手 段相 结合 的 方 式 以 避 免 不 必 要

22、的 失 误 8。3 玉 米 种 质 资 源 研 究 现 状3.1 遗 传 多 样 性 研 究多 年 来 ， 育 种 家 通 过 形 态 观 察 、 常 规 手 段 整 理 种 质 资 源 ， 选 择 亲 本 ， 育 成 了许 多 高 产 组 合 玉 米 。 由 于 表 型 性 状 是 遗 传 背 景 与 环 境 综 合 作 用 的 结 果 ， 因 此 要 获得 优 良 单 株 ， 在 很 大 程 度 上 取 决 于 育 种 家 的 实 践 经 验 。 随 着 生 物 技 术 的 发 展 ， 检 测DNA 的 各 种 技 术 相 继 建 立 和 完 善 。 一 些 研 究 者 用 限 制 性 内

23、 切 酶 片 段 长 度 多 态 性( RFLP)研 究 了 不 同 玉 米 群 体 的 遗 传 变 异 和 自 交 系 间 的 亲 缘 关 系 ， 开 拓 了 分 子 标 记 在 种 质研 究 方 面 的 新 途 径 。 充 分 发 掘 地 方 种 质 ， 掺 和 外 引 种 质 ， 并 采 用 轮 回 选 择 体 系 不断 积 累 有 利 基 因 ， 为 中 长 期 分 离 优 良 玉 米 自 交 系 提 供 基 因 库 已 成 为 当 今 种 质 研 究的 热点 。 近 年 来 植 物 基 因 组 学 的 迅 速 发 展 使 人 们 对 作 物 种 质 的 分 析 进 入 分 子 水 平

24、 。美 国 于1996 年 开 始 实 施 的 玉 米 基 因 组 计 划 ， 加 快 了 这 个 领 域 的 研 究 进 程 。10 多 年 来 ， 分 子 标记 的 出 现 ， 为 玉 米 的 遗 传 多 样 性 分 析 提 供 了 更 深 层 次 的 技 术 。 目 前 分 子 标 记 正 逐渐 成 为 分 析 生 物 遗 传 多 样 性 的 有 力 工 具 ， 在 农 作 物 遗 传 分 析 中 应 用 最 广 的 主 要 有RFLP、 随 机 扩 增 的 多 态 性 DNA( RAPD) 、 SSR、 扩 增 片 段 长 度 多 态 性 ( AFLP) 等 。3.2 杂 种 优 势

25、群 研 究杂 种 优 势 群 及 杂 种 优 势 模 式 的 构 建 是 近 年 来 国 内 外 玉 米 育 种 家 们 研 究 的 热 点 。这 一 研 究 有 利 于 拓 宽 种 质 资 源 和 克 服 种 质 资 源 的 脆 弱 性 ， 尤 其 是 对 克 服 杂 交 组 合组 配 的 盲 目 性 和 提 高 育 种 效 率 至 关 重 要 。 划 分 玉 米 育 种 材 料 的 杂 种 优 势 群 和 构 建杂 种 优 势 模 式 将 使 自 交 系 选 育 (尤 其 是 二 环 系 选 育 ) 技 术 、 群 体 合 成 与 改 良 技 术 、 杂 交种 选 配 技 术 及 育 种

26、研 究 管 理 技 术 等 在 一 定 程 度 上 逐 步 向 理 论 思 维 方 式 靠 近 。 把 优良 玉 米 自 交 系 划 分 到 不 同 杂 种 优 势 群 以 及 把 新 自 交 系 划 分 到 已 建 立 的 杂 种 优 势 群的 方 法 有 : 亲 缘 关 系 、 表 型 聚 类 、 配 合 力 分 析 和 杂 种 优 势 分 析 ， 生 理 生 化 指 标(同 功 酶 ) 、分 子 标 记 。 结 合 相 关 研 究 对 各 种 方 法 的 评 价 ， 认 为 配 合 力 分 析 、 杂 种 优 势 分 析 和分 子 标 记 方 法 有 助 于 育 种 实 践 。 目 前

27、用 于 划 分 玉 米 杂 种 优 势 群 和 建 立 优 势 模 式 的方 法 主 要 有 系 谱 分 析 法 、 数 量 遗 传 学 方 法 和 分 子 标 记 法 。 特 别 是 近10 年 来 ， 分 子 标记 技 术 的 飞 速 发 展 ， 为 在 分 子 水 平 上 研 究 玉 米 的 杂 种 优 势 群 及 其 模 式 提 供 了 新 的 手 段9。3.3 基 础 群 体 研 究3.3.1 群 体 改 良 研 究理 论 和 实 践 证 明 ， 根 据 育 种 目 标 ， 选 择 自 交 系 ， 组 配 综 合 种 ， 而 后 采 取 轮 回选 择 加 以 改 良 ， 是 创 造

28、优 良 育 种 群 体 ， 进 而 育 成 优 良 自 交 系 和 杂 交 种 的 一 条 有 效途 径 。热 带 、 亚 热 带 群 体 和 杂 交 组 合 的 产 量 及 配 合 力 高 ， 利 用 潜 力 大 ， 可 加 入 到玉 米 育 种 方案 中 以 拓 宽 我 国 育 种 材 料 的 遗 传 基 础 。 温 热 杂 交 组 合 的 抽 雄 、 吐 丝 、ASI 值 、 果 穗 性状 基 本 达 到 温 带 生 产 可 利 用 的 标 准 ， 温 带 种 质 中 控 制 这 些 性 状 的 基 因 对 外 来 光 敏感 基 因 表 现 显 性 ， 但 植 株 和 穗 位 特 别 高

29、 ， 应 将 其 作 为 改 良 的 重 点 。3.3.2 引 进 种 质 的 研 究外 来 种 质 可 分 3 类 ： 一 是 从 国 外 引 入 经 过 现 代 育 种 技 术 选 育 的 温 带 杂 交 种 、 自交 系 或 群 体 材 料 ； 二 是 从 热 带 、 亚 热 带 低 纬 度 地 区 引 入 并 不 完 全 适 应 温 带 种 植 的杂 交 种 、 自 交 系 和 群 体 材 料 ； 三 是 从 玉 米 遗 传 多 样 性 中 心 及 世 界 各 地 引 入 的 野 生近 缘 种 。 按 照 温 热 杂 交 组 合 的 产 量 、 一 般 配 合 力 和 特 殊 配 合

30、力 高 的 原 则 ， 筛 选 出了 每 个 温 带 杂 优 群 与 热 带 、 亚 热 带 种 质 的 最 佳 杂 优 组 合 模 式 ， 并 提 出 了 改 良 利 用的 途 径 。 弄 清 楚 代 表 中 国 玉 米 主 要 优 势 群 与 热 带 、 亚 热 带 优 势 群 之 间 的 关 系 ， 鉴定 或 创 建 温 热 杂 优 组 合 模 式 ， 对 于 正 确 地 选 择 外 来 种 质 和 制 订 一 个 合 理 的 中 、 长期 外 来 种 质 改 良 、 利 用 的 育 种 策 略 和 方 法 具 有 十 分 重 要 的 意 义 。3.4 耐 生 物 、 非 生 物 胁 迫

31、 性 研 究 3.4.1 耐 非 生 物 胁 迫 研 究干 旱 是 我 国 玉 米 生 产 的 主 要 限 制 因 素 之 一 。 在 西 南 山 地 丘 陵 玉 米 生 态 区 ， 绝大 多 数 玉 米 都 种 植 在 旱 土 坡 地 ， 土 壤 瘠 薄 ， 无 灌 溉 条 件 ， 播 种 出 苗 和 籽 粒 灌 浆 期 经常 发 生 的 季 节 性 干 旱 ， 对 玉 米 生 产 危 害 极 大 。 然 而 ， 在 非 干 旱 季 节 或 地 点 ， 耐 旱性 鉴 定 又 非 常 困 难 。 许 多 学 者 曾 尝 试 测 定 干 旱 条 件 下 的 胚 芽 鞘 长 度 、 叶 片 保 水

32、 力 、相 对 电 导 率 、 水 势 、 脯 氨 酸 含 量 等 生 理 生 化 指 标 或 者 将 这 些 指 标 与 非 干 旱 条 件 下的 测 定 值 相 比 转 换 为 耐 旱 系 数 ， 鉴 定 玉 米 耐 旱 性 。 但 是 不 同 的 品 种 可 能 具 有 不 同 的耐 旱 机 制 ， 所 以 这 些 指 标 与 耐 旱 性 的 相 关 程 度 有 限 。3.4.2 耐 生 物 胁 迫 研 究( 1) 抗 病 性 研 究 。 尽 管 我 国 在 抗 源 鉴 定 、 抗 病 遗 传 以 及 抗 病 育 种 的 理 论 和 实 践上 取 得 了 令 人 瞩 目 的 成 就 ，

33、但 是 取 材 、 育 种 方 法 、 种 质 资 源 以 及 基 础 理 论 研 究 等方 面 的 问 题 仍 然 十 分 突 出 。 把 长 期 的 种 质 资 源 拓 宽 与 近 期 的 抗 病 育 种 工 作 结 合 起来 ， 才 能 有 效 地 防 止 玉 米 病 害 的 发 生 和 流 行 。 世 界 发 生 的 玉 米 病 害 不 下 百 种 ， 在我 国 发 生 的 就 有 30 多 种 ， 其 中 发 生 普 遍 、 危 害 严 重 的 玉 米 真 菌 、 细 菌 和 病 毒 病 害有 玉 米 大 斑 病 、 玉 米 小 斑 病 、 玉 米 丝 黑 穗 病 、 玉 米 青 枯

34、 病 和 玉 米 矮 花 叶 病 。 常 年由 于 玉 米 病 害 造 成 的 产 量 损 失 约 占 产 量 的 10 %。 玉 米 弯 孢 菌 叶 斑 病 是 近 几 年 我 国 北方 玉 米 主 栽 区 发 生 的 一 种 新 的 叶 斑 病 ， 它 主 要 危 害 玉 米 叶 片 ， 有 时 也 危 害 玉 米 的叶 鞘 和 苞 叶 。( 2) 抗 虫 性 研 究 。 何 康 来 等 报 道 了 玉 米 螟 在 玉 米 植 株 上 取 食 危 害 的 基 本 规 律及 其 造 成 的 为 害 症 状 、 玉 米 抗 螟 性 田 间 及 室 内 鉴 定 技 术 和 操 作 规 程 、 玉

35、 米 抗 螟 性的 评 价 标 准 。 这 些 方 法 和 标 准 对 进 行 抗 螟 玉 米 种 质 资 源 的 筛 选 鉴 定 、 利 用 已 知 抗性 种 质 进 行 品 种 抗 性 改 良 、 新 品 种 的 抗 性 评 价 以 及 转 基 因 玉 米 抗 螟 性 的 评 价 与 风险 预 测 具 有 重 要 的 意 义 10。3.5 品 质 育 种 研 究 3.5.1 蛋 白 质 品 质 育 种我 国 自 1972 年 开 始 了 优 质 蛋 白 玉 米 的 转 育 工 作 ， 经 历 了 3 个 阶 段 :“六 五 ”期 间 育成 的 高 赖 氨 酸 玉 米 杂 交 种 籽 粒 产

36、 量 相 当 于 普 通 玉 米 对 照 种 的92 % 95 %， 籽 粒 赖 氨酸 含 量 高 于 0.4 %， 胚 乳 为 软 质 型 。 在 该 阶 段 ， 中 国 农 业 科 学 院 作 物 研 究 所 首 先 育成 了 我 国 第 一 个 通 过 全 国 审 定 的 优 质 蛋 白 玉 米 品 种 中 单 206。 “七 五 ”期 间 育 成 的 高 赖 氨酸 玉 米 杂 交 种 产 量 达 到 了 普 通 玉 米 主 栽 品 种 的 产 量 水 平 ， 胚 乳 为 半 硬 质 或 软 质 ，赖 氨酸 含 量 在 0.35 %以 上 。 在 该 阶 段 ， 山 东 省 农 业 科

37、学 院 玉 米 研 究 所 成 功 地 选 育 了我 国 第一 个 通 过 审 定 的 半 硬 质 胚 乳 优 质 蛋 白 玉 米 品 种 鲁 玉 13。 “八 五 ”期 间 ， 国 家 玉 米 攻 关 专家 组 调 整 了 育 种 目 标 ， 在 要 求 产 量 超 过 普 通 品 种 的 同 时 ， 加 大 硬 质 、 半 硬 质 胚 乳QPM(优 质 蛋 白 玉 米 ) 育 种 力 度 ， 育 出 了 中 单 9409、 中 单 3850、 新 玉 6 号 、 新 玉 7 号 、成 单 201、 长 单 58 等 一 批 QPM 杂 交 种 ， 解 决 了 优 质 和 高 产 之 间 的

38、 矛 盾 ， 这 一 成 就 使我 国 在 这 一 领 域 的 研 究 居 国 际 领 先 水 平 。3.5.2 碳 水 化 合 物 品 质 育 种 研 究( 1) 甜 玉 米 育 种 。 甜 玉 米 在 我 国 台 湾 省 每 年 约 有 2 万 hm2 的 种 植 面 积 ， 在 中 国 大陆 的 科 研 和 开 发 利 用 则 相 对 滞 后 ， 1968 年 北 京 农 业 大 学 育 成 我 国 第 一 个 甜 玉 米 品 种“ 北 京 白 砂 糖 ”。 20 世 纪 70 年 代 ， 中 国 农 业 科 学 院 作 物 研 究 所 、 上 海 市 农 业 科 学 院作 物 研 究

39、所 等 单 位 先 后 开 展 甜 玉 米 育 种 工 作 。 到 20 世 纪 80 年 代 ， 甜 玉 米 研 究 工 作 进展 很 快 ， 许 多 科 研 单 位 在 挖 掘 当 地 资 源 潜 力 的 同 时 ， 开 始 从 国 外 引 进 品 种 资 源 开展 引 种 育 种 ， 1984 年 育 成 普 甜 玉 米 综 合 种 农 梅 一 号 (上 海 市 农 业 科 学 院 ) 和 我 国 第 一个 超 甜 玉 米 综 合 种 甜 玉 2 号 (中 国 农 业 科 学 院 ) 。 并 利 用 甜 质 基 因 为 主 要 种 质 资 源 ，采 用 一 环 系 法 、 二 环 系 法

40、 和 杂 交 选 育 、 回 交 转 育 等 方 法 ， 陆 续 选 育 出 一 批 优 良 自交 系 ， 配 制 出 农 大 甜 单 1 号 、 沈 农 甜 单 1 号 、 密 玉 4 号 等 甜 玉 米 杂 交 种 。 目 前 ， 我 国甜 玉 米 年 种 植 面 积 近 3 万 hm2， 甜 玉 米 育 种 虽 已 达 到 一 定 水 平 ， 但 与 美 国 相 比 ， 还有 很 大 差 距 。( 2) 糯 玉 米 育 种 。 我 国 糯 玉 米 新 品 种 选 育 工 作 起 步 较 晚 ， 采 用 回 交 选 育 法 、 杂交 选 育 法 和 轮 回 选 育 法 已 成 功 培 育

41、出 一 批 优 良 糯 玉 米 杂 交 种 。 如 糯 玉1 号 、 烟 单 5 号 、白 糯 玉 1 号 、 苏 玉 1 号 和 鲁 糯 玉 1 号 等 。3.5.3 高 油 玉 米 育 种我 国 自 20 世 纪 70 年 代 末 开 始 高 油 玉 米 自 交 系 选 育 工 作 ， 至 1989 年 ， 第 一 个 高油 玉 米 杂 交 种 “农 大 高 油 一 号 ”通 过 品 种 审 定 ， 并 在 1991 年 纳 入 国 家 科 委 重 点 推 广 项目 计 划 。 中 国 农 业 科 学 院 、 长 春 市 农 业 科 学 院 等 单 位 也 陆 续 育 成 一 批 高 油

42、玉 米 新组 合 ， 投 入 生 产 或 进 入 品 种 区 域 试 验 。 其 中 “高 油 115”代 表 了 我 国 高 油 玉 米 的 育 种 水平 ， 在 产 量 、 适 应 性 、 抗 性 等 方 面 与 普 通 玉 米 水 平 相 当 。 在 生 产 上 对 普 通 玉 米 有较 强 的 竞 争 力 。 此 外 ， 中 国 农 业 科 学 院 作 物 研 究 所 从 引 进 的 国 际 玉 米 小 麦 改 良 中 心( CIMMYT) 高 油 群 体 中 筛 选 出 一 批 自 交 系 ， 目 前 已 转 育 成 若 干 双 高 系 ， 这 些 双 高系 籽 粒 赖 氨 酸 含

43、量 平 均 为 0.57%， 含 油 量 为 10.05 %。4 玉 米 种 质 资 源 研 究 展 望4.1 引 育 并 举 ， 以 育 为 主Mo17 在 我 国 组 配 玉 米 杂 交 种 中 发 挥 了 重 大 作 用 ， 它 是 1971 年 一 位 加 拿 大 爱 国 华侨 首 先 赠 送 中 国 农 林 科 学 院 的 ， 其 后 李 竞 雄 、 吴 绍 魁 教 授 访 美 再 次 引 入 。20 世 纪 80年 代 初 我 国 引 入 SC704 (同 样 含 有 该 系 亲 本 的 单 交 种 )， 却 付 出 了 一 定 的 代 价 。 目 前我 国 已 经 开 展 了 广

44、 泛 引 种 工 作 ， 这 是 一 项 长 期 任 务 。 但 期 望 引 入 像 Mo17 那 样 的 优 良系 ， 马 上 应 用 的 可 能 性 较 小 ， 除 非 付 出 较 大 代 价 直 接 购 入 专 利 。 近 几 年 通 过 各 种 途径 从 国 外 引 入 的 老 系 、 群 体 或 中 间 材 料 较 多 (也 有 不 同 单 位 重 复 引 进 )， 不 仅 需 要 鉴 定评 价 ， 而 且 只 能 选 择 具 有 一 定 利 用 价 值 的 进 行 加 工 创 造 。 目 前 ， 我 国 已 库 存 玉 米种 质 资 源 材 料 15900 余 份 (其 中 国 外

45、 材 料 近 2 000 份 )。 经 过 “七 五 ”攻 关 以 来 的 搜 集 、保 存 和 鉴 定 ， 不 仅 对 农 艺 性 状 进 行 了 评 价 ， 而 且 对 5000 多 份 材 料 同 步 进 行 了 主 要 病害 、 抗 性 鉴 定 和 主 要 营 养 成 分 分 析 ， 对 几 百 份 材 料 进 行 了 抗 逆 性 鉴 定 和 配 合 力 的测 定 研 究 。 为 了 充 分 发 挥 我 国 玉 米 种 质 资 源 在 玉 米 杂 交 种 选 育 中 的 作 用 ，21 世 纪 初 叶应 加 强 优 良 种 质 的 筛 选 、 鉴 定 ， 应 用 新 技 术 进 行 研

46、 究 和 有 针 对 性 的 种 质 综 合 构 建 ，再筛 选 出 2-3 个 类 似 唐 四 平 头 、 旅 大 红 骨 的 品 种 或 群 体 ; 构 建 含 有 热 带 、 亚 热 带 种 质 ， 适于 我 国 大 部 分 玉 米 生 产 区 ， 对 光 温 钝 化 的 优 良 群 体 或 自 交 系 ， 创 造 出 具 有 中 国特 点 的玉 米 新 杂 交 模 式 。4.2 综 合 抗 治 病 虫 ， 提 高 抗 逆 性玉 米 的 病 虫 害 较 多 ， 完 全 靠 育 种 来 解 决 确 实 有 困 难 。 在 生 产 上 可 以 综 合 利 用现 代 科 学 技 术 达 到 高

47、 产 的 目 的 。 如 玉 米 生 长 期 内 多 次 侵 染 性 的 病 害 和 多 代 发 生 的虫 害 ， 要 以 抗 性 育 种 解 决 为 主 ; 苗 期 地 下 害 虫 和 种 子 、 土 壤 带 菌 一 次 性 侵 染 的 病 害 ，除 抗 病 育 种 外 ， 可 以 通 过 轮 作 和 种 子 包 衣 等 药 剂 防 治 措 施 来 解 决 。 由 于 自 然 条 件的 变 化 ， 干 旱 高 温 气 候 出 现 较 为 频 繁 ， 在 玉 米 种 质 改 良 中 ， 要 把 抗 旱 、 抗 热 以 及收 获 前 的 抗 阴 雨 、 冷 害 等 逆 境 条 件 的 特 异 材

48、 料 加 以 有 效 的 组 装 利 用 ， 以 便 提 高 优良 杂 交 种 生 产 区 域 的 广 谱 适 应 性 。 在 抗 病 虫 、 抗 逆 境 的 玉 米 种 质 创 新 方 面 ， 具 有很 大 的 潜 力 ， 应 予 以 深 入 发 掘 11。参 考 文 献 :1 Troyer A F. Adaptedness and heterosis in corn and mule hybridsJ.Crop Sci.， 2006， 46(2):528-541. 2 张 世 煌 ， 田 清 震 ， 李 新 海 .玉 米 种 质 改 良 与 相 关 理 论 研 究 进 展 J.玉 米 科

49、学 ，2006， 14(1):1-6. 3 叶 雨 盛 ， 孙 甲 ， 郝 楠 ， 等 .我 国 玉 米 种 质 资 源 创 新 的 现 状 J.种 子 ， 2008， 27(10):76-78. 4 石 雷 .引 入 美 国 种 质 对 我 国 玉 米 育 种 的 影 响 J.玉 米 科 学 ， 2007， 15(2):1-4. 5 高 翔 ， 陈 泽 辉 ， 祝 8 云 芳 ， 等 .美 国 Reid 种 质 在 中 国 玉 米 育 种 和 生 产 中 的 作 用J.中 国 农 学 通 报 ， 2005， 21(1):120-123， 136. 6 刘 纪 麟 .玉 米 育 种 的 策 略 J.玉 米 科 学 ， 2003， (专 刊 ):54-57. 7 番 兴 明 ， 陈 洪 梅 .国 际 玉 米 小 麦 改 良 中 心 杂 交 玉 米 育 种 技 术 J.玉 米 科 学 ，1999， 7(4):8-10. 8 王 霞 ， 杨 克 诚 ， 马 燕 斌 .我 国 玉 米 种 质 资 源 的 创 新 及 研 究 方 法 J. 运 城 学 院 学 报 ，2007， 25(5) 9 STUBER C W， LINCOLN S E，