1、第十九章 鱼类的繁殖,第一节鱼类的性成熟和繁殖力 第二节 生殖群体 第三节 繁殖习性,第一节鱼类的性成熟和繁殖力 一、性腺发育 性腺发育的分期对性腺发育进行分期，主要应依据性腺的组织学及性细胞的细胞学特征。生态学上主要根据性腺的外观特征分期。目前有几种不同的性腺分期标准，我国通常采用六期划分法。,（一）卵巢的发育和分期 I 期卵巢紧贴在鳔下两侧的体腔膜上，为透明细线状；肉眼不能分辨雌雄，看不到卵粒，表面无血管或甚细弱。为未达性成熟的低龄个体所具有。,期卵巢多呈扁带状，有不少血管分布于卵巢上，已能与精巢相区分，但肉眼尚看不清卵粒。为未达性成熟的性腺发育中个体所具有；性成熟个体产后恢复阶段也回复到
2、期。,期 卵巢体积因卵粒生长而增大，肉眼已可看清积累卵黄的卵粒，但卵粒不够大也不够圆，且不能从卵巢褶皱上分离剥落。,期为成熟期，卵巢体积和重量在本期终了时达到最大。卵粒中充满卵黄，卵黄并逐步融合，卵粒极易从卵巢褶皱上脱落下来，卵巢膜甚薄，表面的血管十分发达。,V期为产卵期，卵巢已完全成熟，呈松软状，卵粒已自卵巢褶皱上跌落，排至卵巢腔(或腹腔)中，提起亲鱼或轻压腹部即有成熟卵排出。,期是产完卵以后的卵巢，一批产卵的鱼，卵巢呈萎瘪的囊状，表面血管充血，以后转变为期；分批产卵的鱼，卵巢内仍有还在发育的直、N期卵母细胞，经一段时期发育后又产下一批卵。所以此类卵巢经短期恢复后，由期转变为期。,（二）精巢
3、的分期精巢结构：,精子形态：,I 期特征和I期卵巢相同，也是未达性成熟的低龄个体所具有。 期呈线状或细带状腺体，半透明或不透明，表面血管不显著。 期呈圆杆状，挤压鱼的腹部或剪开精巢都没有精液流出，作精巢切面时塌陷；不少鱼的期精巢呈肉红色。 期呈乳白色，表面血管显著，作精巢切面时，切面塌陷；挤压鱼腹有白色精液流出，精液入水随即溶散的成熟度高，此时已进入成熟期。 V期为生殖期，精巢柔软，内充满乳白色精液，提起鱼头或轻压腹部就有大量精液从生殖孔流出。 期为生殖后的精巢，体积缩小，外观萎瘪，经恢复后转为期。不少种类精巢比卵巢的恢复期要短。,（三）、性腺成熟系数 成熟系数是指性腺重量和鱼体重量(或去内脏
4、后的体重)的百分比，是衡量性腺发育的主要指标，其计算公式为： 性腺重 成熟系数 100 体重（去内脏后的体重） 如梁子湖青梢红鮊的性腺从3月下旬开始发育，至5月下旬其成熟系数达到最大值，雌鱼为16.7左右，雄鱼为6.5左右，这时正是青梢红鮊的生殖季节。,例：有一尾雌草鱼，体重11公斤，内脏和卵巢共重2公斤，卵巢重1公斤，求这尾鱼的性腺成熟系数。 解：去内脏的体重112 9公斤 1 成熟系数 100 9 11 卵巢的成熟系数波动范围一般为1530 。 精巢的成熟系数波动范围一般为1020 。,二、鱼类的性成熟 鱼类性成熟包括两种类型，一种是性腺发育第一次达到成熟，称之为初次性成熟；初次性成熟开始
5、的年龄称为性成熟年龄。另一类是已产过卵或精，性腺再次成熟。鱼类性成熟的年龄及其变动 1、鱼类经生长发育达到初次生殖，即标志其进入性成熟期。,香鱼（初次性成熟）,2、在性别上，通常雄鱼比雌鱼的性成熟年龄要早，个体小。,虹鳟鱼（上：雌鱼，下：雄鱼）,3、鱼类的性成熟年龄是种的特性之一，和种生长特性以及对于生活环境条件的适应特点有着密切的关系，大体上可分为三种类型：* 低龄性成熟类型性成熟年龄为l龄或1龄以下。例如洄游性的香鱼为1龄性成熟。* 高龄性成熟类型性成熟年龄在10龄左右或更高。如大型鲨鱼。 中等年龄性成熟类型大多数鱼类属这类型，性成熟年龄为23龄或45龄。影响鱼类性成熟的外界因子很多，主要
6、有水温、光照、盐度和水流等。, 水温生活在不同温度条件下的同种鱼，达到性成熟所需时间不同。例如鲢以华南地区为最短，最小为23龄，黑龙江地区则需56龄。 光照大部分鱼类性腺的发育需要光照。 盐度盐度对于洄游性鱼类和咸淡水鱼类的性成熟有重大影响。例如鲻鱼的性成熟也必需经过海水过渡的阶段。,鱼类的性周期鱼类达到性成熟后，性腺周期发育，此发育周期就是性周期。其实质是指每批卵母细胞从形成到发育成熟所经历的周期。按鱼类性周期的长短可分为三种类型： 1、性周期为一年的类型大多数鱼类的性周期为一年，性腺由排出性产物后至下一批性产物的成熟，大体要经历一年时间。例如草、青、鲢、鳙在自然条件下，性周期大多为一年。,
7、2、短性周期类型此类型的性周期远不足一年，大多出现在热带和亚热带性鱼类。例如罗非鱼的性周期为4560d左右；食蚊鱼两次生殖相隔数月。,食蚊鱼,3、性周期为二年的类型大部分鲟形目鱼类的性周期长达二年，甚至更长，即性腺隔年成熟一次。,4、鱼类发育阶段的划分,鱼类生活史是指精、卵结合，直至衰老死亡的整个生命过程，亦称生命周期。 鱼类的生活史可以划分为若干个不同的发育期。各发育期在形态构造、生态习性以及与环境的联系方面各具特点。硬骨鱼类的生活史通常可以划分为以下几个阶段：1胚胎期（embryo）2仔鱼期（larva）3稚鱼期（juvenile）4幼鱼期（young）5成鱼期（adult）6衰老期（ag
8、ed or senility）,1胚胎期,从受精开始至孵出仔鱼为止。 此期的特点是发育在卵膜内进行，发育所需营养完全依靠卵黄。,2仔鱼期,从孵出开始至各鳍鳍条形成、各运动器官发育完备为止。仔鱼期一般为浮游生活方式。 根据卵黄囊的完全吸收与否，仔鱼期有可分为早期仔鱼和晚期仔鱼两个阶段。早期仔鱼具有卵黄囊，又称为卵黄囊仔鱼，以往称为前期仔鱼。晚期仔鱼以往称为后期仔鱼。 3稚鱼期 从各运动器官发育已臻完善开始，直到鳞片开始形成至全身披鳞，体形、体色基本上已与成鱼相似时为止。早期稚鱼一般仍浮游生活。,胚胎期、仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期统称为鱼类早期生活史（early life history of fis
9、h）阶段。这一阶段的命名在学术界尚有不同的见解。,4幼鱼期,当鱼体鳞片全部形成，体色、斑纹、身体各部分比例等外形特征以及栖息习性等均和成鱼一致，便进入幼鱼期。少数卵胎生或胎生鱼类，往往以幼鱼形式由母体产出。 5成鱼期（adult） 从初次性成熟开始，即进入成鱼期。成鱼期的主要特征是在生殖季节进行繁殖。 6衰老期（aged or senility） 一般指性机能衰退，体长接近渐进值，即体长生长极缓慢或几乎停止，直至死亡的时期。,三、影响鱼类性成熟的因素,决定鱼类性成熟的因素是很复杂的，包括鱼类本身以及外界环境等多方面的因素。 1. 饵料。 2. 水温。 3. 光照。 4. 其它因素：水的盐度、水
10、流速度、水质、透明度等条件，有时对性腺发育也会产生明显的影响。 5. 鱼体本身神经系统和内分泌腺脑垂体的作用。脑垂体分泌的促性腺激素是直接控制性腺发育成熟的首要生理因素。许多外界环境因素对性腺发育成熟的影响，都是通过脑垂体的分泌作用来完成的。分泌腺的分泌作用又受到神经的管制。,四、鱼类的繁殖力 鱼类的繁殖力一般是指怀卵量，即雌鱼在产卵前卵巢内的成熟卵粒数。 鱼类的繁殖力可区分为绝对繁殖力和相对繁殖力。 1、绝对繁殖力：是指一尾雌鱼的怀卵总数； 绝对繁殖力=每克卵粒数卵巢总重 例：鲢鱼体重为6400克，卵巢重980克，每可卵粒以700粒计算，则： 绝对繁殖力=700980 =686000粒,2、
11、相对繁殖力：是指与单位体重公斤(kg)或克(g)相应的怀卵量。 绝对繁殖力 相对繁殖力= 鱼体重,686000 相对繁殖力= 6400 = 107粒克,3、繁殖力和生长、年龄等方面的关系,鱼类的繁殖力是随着体长和体重的增长而发生变化。 与体长的关系: FaLb。 与体重的关系：Fabw。 与年龄的关系：一般情况下是随着年龄而增大的，到了高龄以后繁殖力的增长减缓，甚至有下降的现象。 繁殖力与营养条件及栖息水域也有一定关系。,第二节 生殖群体,一、生殖群体的组成 生殖群体是指性腺已经成熟，在即将到来的生殖季节中参加繁殖活动的那部分群体。 鱼类的生殖群体包括两部分群体： 一是过去已产过卵的群体，称为
12、剩余群体； 二是初次性成熟的群体，称为补充群体。 根据各种鱼类性成熟的迟早以及生殖群体组成的结构等特征，鱼类的生殖群体可分为三种类型：第一类型种群 D0，K=P第二类型种群 D0， KD， KD P第三类型种群 D 0，KD， KD = P式中D剩余群体。K补充群体。P生殖群体。,二、雌雄性比,鱼类种群雌雄性个体的比例，一般是接近1：1。但不同的种类、在不同的条件下，也有不同的情况。雌雄性比也是反映鱼类生殖群体组成的一项指标。如鲫鱼群雌雄比可达10：1，河鲈和食蚊鱼也有这种现象。在生殖时，产卵鱼的性比有不同的情况。湖北梁子湖的蒙古红鮊产卵鱼群中雌雄比是615：1；黄尾密鲴是315:1；团头鲂是
13、89：1。这种情况说明雄鱼可以多次排精。许多筑巢产卵的鱼类，如乌鳢、斗鱼产卵时，都是一雌一雄。产粘性卵的鲤、鲫、麦穗鱼等在产卵时也是成对地追逐。,有些鱼类雌雄异形,三、 鱼类的生殖方式 鱼类的生殖方式有卵生、卵胎生和胎生三种类型。 1、卵生 为大多数鱼类的生殖方式。鱼类将卵产至体外，胚胎发育在体外进行，胚胎发育过程中完全依靠卵内的营养物质。,2、 卵胎生 受精卵在雌体生殖道内发育，发育中主要依靠卵黄营养，与母体没有营养关系，或母体生殖道主要只提供水分和矿物质，最终由母体产出仔稚鱼。如孔雀鱼。,3、 胎生 一些板鳃鱼类的胚体与母体有血液循环上的联系，胚胎发育所需的营养不仅靠本身的卵黄，而且也依靠
14、母体来供给。胚胎发育所在的输卵管壁上有一些突起与胚体连接，形成类似胎盘的构造，母体就是通 过这一构造将营养送给胚体。如灰星鲨。,灰星鲨,第四节 繁殖习性,一、产卵季节和产卵次数 各种鱼类都要求一定的繁殖条件，鱼类的产卵季节，依种类而不同，在世界范围来看，几乎每个季节都有鱼类产卵。 一定的水温范围，是鱼类产卵的一个重要条件，同一种鱼，由于分布地区不同，相同的季节，各地的水温有很大差别，因而同一种鱼在不同地区的产卵季节是有差异的。 生活在赤道和热带地区的鱼类，在终年气候暖热的条件下，多数常年可以产卵，一年可以产卵多次，如罗非鱼。 由于卵子的成熟特征不同，有些鱼的卵子是一批同时成熟，产卵时也是一批产
15、完（当然也可能留有少数卵子，这些卵在这个生殖季节里是不会成熟的）。也有一些鱼的卵是分批成熟，成熟一批产一批，在整个生殖季节里分批产卵。,第四节 繁殖习性 一、鱼卵的生态类型 根据鱼卵的比重及有无粘性可将鱼卵区分为四种类型。 1、浮性卵 卵的比重小于水，能在水面飘浮，大多无色透明。淡水鱼类如鳜产浮性卵。有些浮性卵内含有油球，如大黄鱼、带鱼的卵等。,2、粘性卵 卵的比重大于水，卵膜外层具有粘性物，产出后能粘附在水草等物体上，而不沉入水底。鲤、鲫、团头鲂和鲶鱼等鱼卵有粘胶性物质，遇水后粘附在水草等物体上。,3、沉性卵 卵的比重大于水，但无粘性，或粘性很小，卵黄周隙较小，产出后沉于水 底。鳇、鲟、鲑鳟
16、及鳅科鱼类等产这种卵。,4、 漂流性卵 这类卵产出后即吸水膨胀，出现较大的卵黄周隙，但比重仍稍大于水。鲤科中草、青、鲢、鳙等不少种类产此类型卵。它们在静水中下沉到底部，在江河水流中则悬浮在水层中不断漂流，所以也可称为半浮性卵。,二、鱼类的产卵类型和产卵场 1、水层性产卵鱼类 淡水鱼类，如草、青、鲢、鳙在大江河的急流中产卵，大部分海水鱼类，卵产出后在水层中漂流孵化。,2、草上产卵鱼类 这类鱼产粘性卵，鲤、鲫、团头鲂等属于此类。,鲤鱼的粘性卵,3、石砾产卵鱼类 这类鱼产出的卵粒，有的产沉性卵，例如大麻哈鱼；有的为粘性卵，卵粘附在石砾上孵化，如中华鲟、鲈鱼等。,4、喜贝性产卵鱼类 将卵产在软体动物的
17、外套腔内或蟹类等动物的甲壳内，卵能在呼吸条件差的情况下发育，如鱼旁 鱼皮 鱼类和某些鮈类等。,三、鱼类的生殖季节 鱼类性腺的发育和成熟产卵与水温有着密切的关系，因而产卵期与季节有关。按生殖季节划分，鱼类有两种类型： 1、春夏季产卵类型 大多数在温暖的春夏季产卵，主要产卵期为3478月，纬度带偏低的地区产卵较早，北温带则较晚。,2、秋冬季产卵类型 * 冷水性鱼类：属此类型的鱼大多是起源于高纬度带，有的在秋季产卵，如大麻哈鱼、乌苏里白鲑等；有的在冬季产卵，如江鳕和河鲈等。* 温水性鱼类：也有一些在秋季产卵温水性鱼类，如香鱼、中华鲟等，它们的仔稚鱼进入海中觅食。,虹鳟鱼养殖孵化池,四、产卵次数 可分
18、为一批产卵和分批产卵两种类型： 1、一批产卵类型 此类型鱼类卵巢中卵母细胞的发育基本同步。例如四大家鱼是典型的一批产卵鱼类。 2、分批产卵类型 此类型鱼类卵巢中卵母细胞的发育不是同步的，卵母细胞分批成熟分批产出，例如鲤、鲫等是典型的分批产卵鱼类。 3、 分批产卵的生物学意义 （1） 提高生殖率。 （2） 可避免环境条件的变化而全部死亡。 (3) 避免饵料不足。,五、 护幼习性* 黄颡鱼、棒花鱼、罗非鱼等，产卵前在水底挖掘巢穴；* 乌鳢在水草中营筑环状的巢；* 斗鱼在产卵前由雄鱼不断从水面吞入空气，然后吐出气泡，聚集成气泡浮巢；黄鳝也用吐出的泡沫筑巢；,浮巢下的斗鱼,* 刺鱼雄鱼用肾脏分泌的粘液，将水草根茎碎片胶合成鸟状巢，巢有进、出口可供亲鱼出入；* 沙鳢在背风湖湾内选择石洞、破瓦罐或蚌壳作为产卵的巢穴。, 护卵和护幼 许多鱼类在产卵以后，有护卵、护幼的习性。营筑巢产卵的鱼类，亲体大多护卵、护幼。,孔雀鱼护幼行为,锦鳚护卵行为,
