1、第十章 植物的生殖与成花,通过本章学习，主要了解植物生殖（包括花前成熟、成花诱导，花器官形成及受粉受精生理）需要的条件，为控制植物生殖提供理论基础。,（ 一）基本内容1花发端2春化原理3光周期现象 4花芽分化 5. 授粉受精生理,（二）重点难点1春化原理2光周期现象 3授粉受精生理,成花生理：是指植物花的形成，包括花诱导以及其后的花原基分化、形成花器官。花发端（成花启动）：形成花原基之前所进行的所有反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程。花的发端至少与四个方面有关：花熟状态光周期反应春化作用营养（其他）条件,根据成花启动对环境的要求，可将植物分三个类型光周期敏感型低温敏感型（春化型）营养
2、积累型,景天三七,花熟状态：开花之前达到的生理状态。 幼年期（juvenility）:是植物早期生长的阶段，植物未达到花熟状态之前的时期。在此期间，任何处理都不能诱导开花。幼年期的长短因植物种类而异。幼年向成年期的转变受植物大小、年龄、叶片数、生长环境与营养的影响。,幼年期与成年期的区别：*能开花与否幼年期生长快呼吸强核酸代谢和蛋白质合成快成年期，组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸都下降。,幼年期茎的切段易发根，而成年期不易发根可能与幼年期切条内含较多生长素有关从幼年期转变为成年期限是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不一样。树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间
3、型。以基部或顶端为接穗嫁接，前者一两年后仍不开花，而后者一两年则开花。由些可见，植株一旦成熟就非常稳定，除非经过有性生殖，重新进入幼年期，否则不易转变回幼年期。,花诱导：是指导致形成花原基所必需的一系列生理生化变化过程，是决定花器官能否形成的重要步骤。 花器官的诱导主要受低温和日照时数的影响。日照变化也是植物感受季节变最敏感的信号。,第一节. 春化作用 ,一、春化作用的概念和反应类型 春化作用的概念：低温促使植物开花的作用称春化作用。 人为给低温促植物通过春化的措施，称春化处理。-闷麦法、七九麦 1918，加斯纳，有不同温度处理冬黑麦,发现只有12处理的植株能开花. 1928，李森科，低温诱导
4、促进植物开花应用于实践。 低温启动或加速成了植物的成花过程，是植物完成正常生命周期所必需的。,李森科：TDLysenko，189819761925年毕业于基辅农学院后，在一个育种站工作。,首先提出春化（Vernalization）的概念， “春化处理”的育种法，即在种植前使种子湿润和冷冻，以加速其生长；创立了阶段发育理论；创立了遗传学中的米丘林学派；农业生产上发明和推广了许多新技术，提高了产量和品质；在生物进化方面，提出了一个关于物种形成的新见解。科学不等于圣洁。科学家不等于道德高尚。,2.植物对低温反应类型 根据植物对低温的要求分相对和绝对（二年或多年生草本植物）两类。类型一：对低温的要求是
5、绝对的、专性的。如大多数二年生草本植物类型二：对低温要求是相对的，如冬小麦等一年生冬性植物，对春化作用的反应表现出量的需要。,在一定期限内春化效应随低温处理时间而增加春化温度及时间因植物种类而异。如萝卜一般为110，2040天，而广东一些品种在2025的条件下也能通过春化，只是时间处长。根据小麦对春化温度、天数的要求分冬小麦、半冬性、春性三种。一般说，冬性越强，要求温度越低，时间越长。低温对果树有促进分化和打破休眠的双重作用。,冬黑麦的春化试验,各种类型小麦完成春化作用所需温度和时间,二、春化条件及春化作用的解除 ,1.低温是春化的主要条件，还要有适量和水、充足和氧和营养物质。 2.去春化或春
6、化解除作用：春化需要持续低温，在春化完成之前，遇高温，春化作用减弱或消失现象。 3.再春化：去春化植物重返低温下，可重新进行春化现象。,春化生理变化：经过春化植物呼吸、光合、蒸腾及蛋白质合成均增加，但抗冻性下降。春化过程一旦完成，春化效应则很稳定，高温不能将其解除。可分为连续变化的五个时期：初期以旺盛氧化及氧化磷酸为主以脱氢酶活性逐渐占优势的过程核酸代谢密切相关的过程蛋白质谢密切相关的过程低温诱导末期入稳定时期,三、春化刺激的感受和传递 ,1、春化时期：一般需要春化的植物，在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。2、春化部位：是茎尖生长点。用橡皮管将芹菜茎的顶端缠绕起来，管内
7、不断通过冰水使茎生长点获得低温，即使其他部分处于高温下植物也能通过春化，在长光照条件下可开花结实。反过来，如把芹菜放在冰冷的室内，而使茎生长点处于25的温度下，既使是在长光照条件下也不能开花结实。证明春化感受部位是是茎尖生长点。一般只发生在分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。,3、春化效应的传递：有些植物的春化效应，只能通过细胞分裂进行传递；如黑麦在种子内进行春化，接受诱导的细胞所衍生的组织都具有春化效应。有些可以通过嫁接传递。梅尔切斯和兰（G. Melchers & Lang）二年生天仙子春化的枝条或一片叶子嫁接到未春化的同一品种的植株上结果诱导未经春化的植株开了花；将已春化的天仙子枝条嫁接
8、到烟草或矮牵牛植株上两种植物都开了花。 试验证明：无论长日植物、短日植物、日中性植物的未春化植物都可被春化枝条诱导开花。,植物形态一年或二年生草本，高3070cm，全体被有粘性腺毛和柔毛。基生叶大，丛生，成莲座状，茎生叶互生，近花序的叶常交叉互生，呈2列状；叶片长圆形，长720cm，边缘羽状深裂或浅裂。花单生于叶腋，常于茎端密集；花萼管状钟形；花冠漏斗状，黄绿色，具紫色脉纹；雄蕊5，不等长，花药深紫色；子房2室。蒴果卵球形，直径1.2cm，盖裂，藏于宿萼内。花期67月，果期89月。生于林边、田野、路旁等处，有少量栽培。主产内蒙古、河北、河南及东北、西北诸省区。采制89月采收成熟种子，晒干。,天
9、仙子 semen hyoscyami(英)henbane seed别名莨菪子、牙痛子。来源为茄科植物莨菪hyoscyamus niger l.的种子。,4、春化素假说：认为通过低温处理的植株，可能产生某种可传递的刺激开花的物质；它可以通过细胞分裂、嫁接等方式传递给未经春化的植株，而诱导其开花这种刺激开花的物质称为春化素。但是这种物质至今还没有从植物体中分离出来。,5、GAs与春化：GA对某些植物可以代替低温春化作用，但GA不是春化素。如，每天用10g GAs处理胡萝卜，连续处理4周，也能抽苔开花。GAs对短日植物开花没有促进作用在对GAs起反应的植物中，对GAs的反应与春化反应是不相同的，受G
10、As处理的植株茎先伸长，并长出营养枝而后花芽才出现；而春化处理后的植物，花原基的分化和茎的伸长是同时发生。,对照；B. 未冷处理，每天施用10g GA；C.冷处理8周。,6、玉米赤霉烯酮在春化中的作用：随着春化的进行，玉米赤霉烯酮也随之积累，春化完成时，玉米赤霉烯酮含量达到高峰。春化结束后，玉米赤霉烯酮含量下降。现发现在其他植物中也存在着玉米赤霉烯酮，且含量随低温处理而上升，随低温消失而下降。外施玉米赤霉烯酮有部分代替低温的效果。,四、春化作用的机理 ,1、春化本质：由于春化效应可积累、传递、解除，认为春化作用是一个化学过程。主要包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质代谢和有关基因的表达2、春化过程：
11、由两个阶段组成，第阶段是春化作用的前体物在低温下转变成不稳定的中间产物；不稳定的中间产物如遇高温会被破坏或被钝化，所以春化过程中遇上高温春化作用会被解除。第阶段是在低温下不稳定的中间产物转变成能诱导开花的热稳定物质，即形成春化作用最终产物而促进开花。,五、春化作用的应用 ,（一）人工春化处理： “闷麦”、“七九麦”、 人工加代。（二）引种：南北地区引种需了解不同品种成花诱导中对低温需求的差异。避免盲目性。北方冬性强的品种引到南方，可能因不能满足其对低温要求，只进行营养生长而不开花结实；南种北，会使南方早春开花或晚秋开花的植株受低温伤害而败育，造成不可弥补的损失。 （三）控制花期：观赏园艺生产上
12、应用以改变开花季节；对于一些以营养体为收获物的植物种类，利用高温以解除春化，控制开花。,第二节.光周期现象 ,一、光周期与光周期现象的发现,1、光周期 ：昼夜光暗交替现象。不同纬度，不同季节的光周期不同。各种气象因素中，昼夜长度的变化是季节最可靠的信号，使不同地区的植物表现出生长发育的周期性变化,2、光周期现象与其发发现 1920年，美国加纳尔（W. W. Garner）阿拉德（H. A. Allard）烟草新品种引种实验：美洲南部华盛顿夏季株高35m不开花；冬季来临前移栽温室中株高不足1m能够开花。在检验了一些影响开花的可能因素，如温度、光质、营养条件和日照长度后，发现认为缩短夏季的日照长度
13、烟草可以正常开花；而在冬季温室中如果用人工延长光照时间，则保持营养生长不开花。,(大豆，从春到夏每隔10d播种1次，但几乎同时开花),光不仅是光合能源而且是信息光周期现象：植物开花对光周期的反应。光照长短对植物开花的效应称光周期现象。,二、植物对光周期反应的类型, 1. 长日植物 (long - day plant,LDP) 2. 短日照植物 (short - day plant,SDP) 3. 日中性植物(day - neutral plant DNP),1.长日植物(LDP),这类植物要求每天日照长度大于一定时数才能开花。温带地区初夏日照逐渐加长时开花的植物多属此类。 如小麦、油菜、萝卜、
14、白菜、甘蓝、 芹菜、胡萝卜、天仙子等 。,2.短日照植物(SDP),这类植物要求每天日照长度小于一定时数才能开花。温带地区秋季日照逐渐缩短时开花的植物多属此类。如 大豆、晚稻、玉米、高梁、苍耳、 烟草、腊梅等。,3.日中性植物(DNP),这类植物的开花对日照长度要求不严格，只要其他条件适宜时，在任何日照条件下都能开花。 如番茄、四季豆、黄瓜、月季、辣椒、 君子兰、向日葵、蒲公英等。,要求双重日照条件的植物,短-长日植物(short-longday plant) 风铃草长-短日植物(long-short day plant) 大叶落地生根中日性植物(intermediate-daylength
15、plant) 只有在一定的日照长度诱导下 ，才能开花， (如某些甘蔗品种要求11.5h12.5h日照) 长于或短于这个日照范围都不能开花。植物开花对日照长短的不同反应是决定于其原产地生长季节的光周期变化。我国，起源于南方的植物多为短日植物，北方SDP、LDP均有，东北多为LDP。 ,景天科【中文属名】落地生根属【中文种名】大叶落地生根【拉丁科名】Crassulaceae【拉丁种名】Kalanchoe daigremontiana【其他名称】宽叶落地生根、花蝴蝶【产地分布】原产非洲马达加斯加岛的热带地区。,景天科【中文属名】伽蓝菜属 【中文种名】大叶落地生根【拉丁科名】Crassulaceae【
16、拉丁种名】 Kalanchoe daigremnaiana 【其他名称】宽叶落地生根、花蝴蝶主要形态特征：多浆植物。株高50100厘米，茎单生，直立，褐色。叶交互对生，叶片肉质，长三角形，长椭圆形、卵圆形，叶长1520厘米，宽23厘米以上，枝叶肥厚多汁，具不规则的褐紫斑纹，常从边缘的缺刻处长出不定芽。复聚伞花序，顶生，花钟形，橙色。花期47月。【产地分布】原产非洲马达加斯加岛的热带地区。,风铃草又名钟花，原产南欧。株形粗壮，花朵钟状似风铃，花色明丽素雅，在欧洲十分盛行，是春末夏初小庭园中常见的草本花卉，常以它表达健康、温柔的爱。,三、长日植物与短日植物对光期与暗期的要求,（一）植物开花对日照长
17、度的要求（二）临界暗期及暗期的重要性,（一）植物开花对日照长度的要求,长日植物与短日植物之间的区别，不在于它们对日长要求的绝对值，而在于它们对日长的要求有一个最低或最高极限。这个最低或最高的极限就是诱导植物开花所需要的极限日照长度，称为临界日长（critical day length）即长日植物开花所需要的最短日照长度或短日植物开花所需要的最长日照长度。,一些植物花诱导所需的临界日长和时间,三种主要光周期反应类型,对不同日长的几种开花反应,绝对长日植物或绝对短日植物：对日照长度的要求是绝对的，有明确的临界日长。对长日植物短于临界日长、对短日植物长于临界日长都不能开花。相对长日植物或相对短日植物
18、：植物对日长要求不那么严格，它们在不适宜的日照长度下（长日植物在短日下，短日植物在长日），最终也能开花，但在适宜的日照长度下可以促进开花。,相对长日植物对日照长度的不同反应,2,（NI = night interruption for 4 hours）,对不同日长的几种开花反应,日中性植物；相对长日植物；绝对长日植物；绝对短日植物；相对短日植物。,在纵坐标数字后的k所代表的数字可以是任意自然数,临界日长诱导长日照植物开花所要求最短日照时数或诱导短日植物开花所要求的最长日照时数。！最初，加纳尔等人为地以12小时作为临界日长。是错误的。,如：美洲烟草和苍耳均为SDP， 美洲烟草的临界日长是12小时
19、， 苍耳的临界日长是15.5小时； LDP天仙子的临界日长是11小时。若将三种植物放在14小时日照条件下？,不开花开花开花,所以判断一植物是SDP还是LDP，不能以日照长短的绝对值为准，而应临界日长来判断,（二）临界暗期及暗期的重要性,临界夜长（也叫临界暗期，critical dark period）：指在光暗周期中，短日植物能够开花的最小暗期长度或长日植物能够开花的最大暗期长度。即短日植物在短于临界暗期或长日植物在长于临界暗期条件下不能开花；相应的，短日植物在长于临界暗期或长日植物在短于临界暗期的条件下才能够正常开花。,暗期对短日植物开花的影响,光期保持在16h和4h，改变暗期长度对大豆（B
20、iloxi）开花的影响,光期对短日植物开花的影响,固定暗期长度为16h，改变光期长度对大豆（Biloxi）开花的影响,暗期中断实验,在长暗期中间，给以短暂的闪光来间断暗期，就能消除长暗期的作用，这种处理叫暗期中断。暗期中断等于割断了暗期长度，使短日植物得不到应有的长时间暗反应，绝对短日植物不能开花，相对短日植物开花率降低。,暗期长度的重要性,暗期中断抑制短日植物开花，却可以使长日植物开花。若用短暂黑暗中断长光期，长日植物不受影响仍能开花，短日植物则仍然不会开花。,植物开花实际上是由暗期长度控制，特别是短日植物开花要求一个连续的长暗期。,暗期长度对开花的影响,在暗期不同时间中断黑夜对苍耳开花的效
21、应,用闪光打断暗期最有效的时间以接近暗期中间的午夜最好，较早或较晚都差，靠近开端或末尾几乎无效。但不同植物也有差别：短日植物苍耳在16h长暗期中，以暗期开始第8h时进行闪光，抑制开花效率最高，在8h前或后效果会下降。,暗期中断所需要的光照时间和强度,暗期中断所需要的时间因植物不同而异：长日植物需要相对较长的照光中断暗期，对促进开花的效果才更明显；短日植物如大豆等对暗期中的光非常敏感。,闪光的光照强度不需很强，约在50100lx照光几分钟即可。这个光强大约为月光的2倍10倍，一般情况下，日出、日落时的光强可达200lx。说明暗中断效应是一种低能耗的光信号反应。,红光终断效果最好，但可被远红光所逆
22、转。所以长日植物称短夜植物，而短日植物称长夜植物更确切。但植物只有在适当暗期与光期交替条件下才开花。暗期决定植物开不开花，光期主要提供营养物质，决定开多少花。,暗期中断：,四、光周期诱导,植物在进行花芽分化之前，只要得到足够日数的适宜的光周期，以后即使处于不适宜的光周期条件下，也能促进花的发端。,光周期的作用是一个诱导过程，花芽分化不是出现在适宜的光周期处理的当时，而是在经过处理后的若干天。能产生诱导效果的适宜的光周期处理叫光周期诱导（photoperiodic induction）。,（一）光周期诱导的天数,光周期诱导的时间因植物而不同：苍耳、日本牵牛、毒麦、菠菜等，只要1个光周期（1d）处
23、理；大多数植物需要几天或几十天，天仙子23d，大麻4d，胡萝卜1520d。,光周期诱导时间还与植物年龄有关：对大多数植物，随年龄增加，诱导天数减少。,（二）感受光周期诱导的部位,短日照植物菊花光周期感受部位实验(去除顶端全部叶片）,（三）开花刺激物的传导苍耳嫁接试验,第一株叶片在短日下，其余在长日下，因嫁接传递全部植株开花。,成花素（florgen）,说明叶片接受光周期诱导之后，产生了一种促进开花的物质开花刺激物，柴拉轩称之为成花素。成花素能传导至茎顶端的生长点，引起花原基的形成。,嫁接实验发现：短日植物长寿花(Kalanchoe blossfeldiana)可以诱导长日植物八宝(Sedum
24、spectablie)在短日条件下开花；长日植物落地生根可以诱导长寿花在长日条件下开花。,说明不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物可能是相同的。,开花刺激物是什么物质?,开花刺激物的运输,韧皮部阻断实验：热蒸汽杀死叶柄或茎上的维管束可以阻止开花刺激物的运输，延缓或抑制开花。,开花刺激物通过韧皮部的活组织进行。,大部分植物开花刺激物的运输速度为每小时24cm，比糖的运输速度慢得多。但在日本牵牛中与光合产物运输速度（33cmh-137cmh-1）相当，为24cmh-133cmh-1。,GAs与开花刺激物,许多实验发现：GAs对30多种长日植物可以代替长日条件，诱导其在短日条件下成花。,对20
25、多种冬性长日植物GAs可代替低温，不经春化即可开花。,不同种类的GAs作用不同，其中GA4最有效。而且经过诱导后，内源GAs含量都有所增加。,GAs成花素？,柴拉轩修正的成花素假说,成花素GAs（形成茎）开花素（形成花芽）只有同时具有这两种活性物质时，植物才能开花。,对开花素的提取分析与鉴定还未得到肯定的结果。,（四）光周期诱导中的光量与光质,光照强度大约在50lx100lx。,光周期诱导中所要求的光期是指有效的光照时间，而非光照强度。,试验证明：无论是抑制SDP开花，还是促进LDP开花，暗期中断的作用光谱基本相同600nm680nm低强度的红光区，对暗期中断有最大的效应。,试验证明：光敏色素
26、参与光周期诱导开花,五、光敏色素在开花中作用,感受光周期的光受体光敏色素有Pr和Pfr两种形式光敏色素诱导植物成花的作用不决定于Pr和Pfr的绝对含量，而是决定于Pfr/Pr的比值。,Pfr/Pr增大，促进长日植物开花；Pfr/Pr减小，促进短日植物开花。,两种不同类型光敏色素在暗期间断中的转化及其与不同光周期类型植物开花与否的关系光周期现象的重要特征是植物通过对日照长度的检测而感知季节变化。,示促进,示抑制,光敏色素的滴漏式测时假说,1960年，汉姆杰克斯（Hemdricks）提出,光敏色素影响开花的作用机理,目前尚未完全搞清,假说1.影响膜透性；能调节多种酶的活性。其中最重要的是能够活化和
27、调节植物的某些有关开花的基因（或基因组）而促使其开花。,假说2.通过第二信使CaM对细胞代谢过程产生影响通过Ca2+介导基因表达的改变通过Ca2+介导激活蛋白激酶或其他调节过程而导致开花刺激物的产生而诱导开花,成花诱导的多因子途径,Suppressor of overexpression of constans 1,LEAFY Homologue Genes,Apetala 1,美国加州Scripps研究所（Scripps Research Institute）的Marcelo Yanovsky博士和Steve Kay博士发现了一个名为CONSTANS的基因其转译之蛋白质亦称CONSTANS，
28、CONSTANS会受到适当量的隐花色素 及光敏色素下所活化，进而促使植物开花。然而CONSTANS只在一天中的午后以非活化态表现，假设此时植物中未能有足够量的隐花色素及光敏色素，那么CONSTANS将维持非活化态，植物也不会开花了。,Multiple developmental pathways for flowering in Arabidopsis: Photoperiodismthe autonomous (leaf number) Vernalization (low temperature) pathwaysthe energy (sucrose) pathway,the gibbe
29、rellin pathway.,The photoperiodic pathway is located in the leaves and involves the production of a transmissible floral stimulus, FT protein. In LDPs such as Arabidopsis, FT protein is produced in the phloem in response to CO protein accumulation under long days. It is then translocated via sieve t
30、ubes to the apical meristem. In SDPs such as rice, the transmissible floral stimulus Hd3a protein accumulates when the repressor protein, Hd1, is not produced under short days, and the Hd3a protein is translocated via the phloem to the apical meristem. In Arabidopsis, FT binds to FD, and the FT/FD p
31、rotein complex activates the AP1 and SOC1 genes, which trigger LFY gene expression. LFY and AP1 then trigger the expression of the floral homeotic genes. The autonomous (leaf number) and vernalization (low temperature) pathways act in the apical meristem to negatively regulate FLC, a negative regula
32、tor of SOC1. The sucrose and gibberellin pathways, also localized to the meristem, promote SOC1 expression. (After Blzquez 2005.),一种野生南瓜（Cucurbita moschata），它只在短日照情况下开花。 当C. moschata感染了携带FT基因的病毒后，它开花变得不受日长影响。这种病毒只存在于叶子和茎中，而不在花蕾中。当将C. moschata嫁接到C. maxima上后，植物又开花了，因为信号从C. maxima叶子中传递到了C. moschata分裂组织
33、。其中FT蛋白从韧皮部中被分离出来。 这一结果证明FT蛋白是成花激素。Flowering Signal Found June 9th, 2007,F T在诱导开花过程中的重要作用,使得人们认为FT可能就是人们长期寻找的“开花素”基因之一。Huang等5的研究显示,FT mRNA可能就是人们寻找多年的开花素或其重要部件,刺激开花的物质？中国学者造假 瑞典科学研究突破不实 在2005年，黄等人报道了flowering locus T（或称为 FT gene）的mRNA能传递到尖端，转录成FT蛋白，介导开花。瑞典农业科学大学的研究团队表示，二零零五年在美国“科学”杂认上发表的有关植物生理的重大科学研究突破，是根据遭窜改的不实数据。,六、光周期理论在农业生产上的应用,（一）引种了解被引进品种对光周期反应的类型以及其原产地与引种地生产季节日照条件差异。同纬度引种,SDP,南种北引,花期,引种类型,延长,生育期,推迟,早熟品种,北种南引,缩短,提前,晚熟品种,LDP,南种北引,北种南引,延长,推迟,早熟品种,缩短,提前,晚熟品种,引种方式,（二）育种缩短育种年限，加速育种进程；南繁北育，以获得优良品种；人工控制光周期诱导开花。,（三）控制花期,（四）控制营养生长和生殖生长,1株菊花开可以开多少朵花？如何实现？,
