1、第二章 细胞的基本功能,第一节 细胞膜的结构和物质转运功能 第二节 细胞的跨膜信号转导 第三节 细胞的生物电现象 第四节 肌细胞的收缩,细胞(cell)是生物体的基本结构和功能单位。体内所有的生理功能和生化反应，都是在细胞及其产物的物质基础上进行的。因此本章内容属于细胞生理学范畴.细胞生理学也叫普通生理学.以后各章属于人体生理学的范畴,人体生理学也叫医学生理学,第一节 细胞膜的结构和物质转运功能,细胞膜(cell membrane)或质膜(plasma membrane)：把细胞内容物和细胞的周围环境（主要是细胞外液）分隔开来，使细胞能相对地独立于环境而存在的一层薄膜。 一、细胞膜的结构概述
2、化学组成：脂质(lipid)、蛋白质(protein)和糖类组成，以蛋白质和脂类为主，糖类占少量。这几种物质分子在膜中以怎样的形式排列和存在，是决定膜的基本生物学特性的关键因素。,由Singer和Nicholson于1972年提出了膜结构的液态镶嵌模型(fluid mosaic model) 液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质。单位膜: 细胞的各种膜性结构、 细胞膜和细胞器膜， 如线粒体、内质网、溶酶体、核膜等，其基本结构是一样的.因此， 嵌有蛋白质的液态脂质双分子层结构又叫 unit membrane.,（一）脂质双分子层1、磷脂(phospholipid)（70%
3、）基本结构是：所有的膜脂质都是一些双嗜性分子(lipid bilayer)，以磷脂为例，它的一端的磷酸和碱基以及胆固醇分子中的羟基形成亲水性基团，另一端是脂肪酸烃链形成的疏水性基团。2、胆固醇(cholesterol)（一般低于30%）3、少量属鞘脂类(sphingolipid)的脂质 膜脂质的溶点低，在体温条件下呈液态，因而具有流动性。从热力学的角度分析，这样组成的系统含自由能最低，因而最为稳定 。,Lipids are amphipathic,Polar,Nonpolar,影响膜的流动性的因素有：, 胆固醇的含量：胆固醇含量高，膜流动性就低；脂肪酸烃链的长度和不饱和度：脂肪酸烃链短，不饱和
4、度高，膜的流动性就高。膜蛋白的含量：镶嵌的蛋白质越多，膜的流动性越低。,两种方式存在于膜脂质层中：表面蛋白质(peripheral protein)（约占膜蛋白的20%-30%）：有些蛋白质以其肽链中带电的氨基酸或基团，与膜两侧表面的脂质极性基团相互吸引，使蛋白质像是附着在膜的表面，这称为表面蛋白质。整合蛋白质(integral protein)(约占膜蛋白的70%-80%)：有些蛋白质分子的肽链则可以一次或反复多次贯穿整个脂质双分子层，这称为整合蛋白质。,（二）细胞膜蛋白质,膜内蛋白质按其功能可分为：1、与膜的物质转运功能有关的 如载体(carrier)、通道(channel)、离子泵蛋白等
5、。2、与辨认和接受环境中特异性的化学刺激有关的 如受体(receptor)。3、具有酶性质的 如腺苷酸环化酶。,（三）细胞膜糖类细胞膜所含糖类甚少，主要是一些寡糖和多糖链，它们都以共价键的形式与膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂或糖蛋白，这些糖链绝大多数是裸露在膜的向外一侧的。,二、物质的跨膜转运（一）单纯扩散（simple diffusion）： 定义:一些脂溶性小分子物质可沿该物质浓度差 自由通过 细胞 膜，称单纯扩散。 特点:顺浓度差,不消耗细胞的ATP, 能量来自物质的浓度差. 物质:脂溶性高而分子量小的如氧气、二氧化碳等. 影响因素：1.物质在膜两侧的浓度差； 2.膜对该物质的通透性 通透
6、性：物质通过细胞膜的难易程度统称为 膜对该物质的通透性。,膜蛋白介导的跨膜转运 水溶性或脂溶性大分子物质，不能自由通过细胞膜, 其跨膜转运需要有膜蛋白的介导来完成。分为：被动转运：不消耗细胞能量（二）易化扩散：在膜蛋白帮助下，从高浓度向低侧扩散，根据膜蛋白的作用，分为载体易化和通道易化( 三）主动转运：消耗细胞能量，逆浓度差，进行转运，分为 原发性主动转运-直接利用ATP 继发性主动转运-间接利用ATP,1. 经载体易化扩散(facilitated diffusion via carrier),定义：借助细胞膜载体蛋白的转运顺浓度梯度通过细胞膜 的过程。膜蛋白的功能类似于一条船. 特点: 顺浓
7、度差, 不消耗ATP, 需要载体膜蛋白的帮助. 物质:葡萄糖、氨基酸、核苷酸等 影响因素: 载体蛋白载体蛋白的功能特点: a. 特异性(specificity)每一种物质都有特定的载体. b. 饱和现象(saturation)被转运物质达到一定浓度时, 被转运物质的量不再随浓度增加而增加. c. 竞争性抑制 (competitive inhibition)。如果一个载体可转运两种物质, 两种物质的转运发生竟争.,2. 经离子通道的易化扩散概念: 水溶性离子经特殊通道跨膜转运.特点:顺浓度差, 即从高浓度侧向低浓度侧流动. 离子选择性(ionic selectivity) ：即每种通道都对一种或
8、几种离子有较高的选择性，其他离子则不易或 不能通过。如：钾通道对K+、Na+的通透性之比约为100：1根据离子选择性，可将通道分为钠通道、钾通道、氯通道、钙通道、非选择性阳离子通道等。钠通道构象的变化造成通道的静息、激活、失活等状态。通道的功能状态受膜电位、化学信号和机械刺激等因素的调控。,3. 原发性主动转运(primary active transport) 定义：指细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运的过程。 介导这一过程的膜蛋白称为离子泵(ion pump)（也称为ATP酶）。钠-钾泵(sodium-potassium pump)： 逆浓度梯度,消耗能量将膜
9、内的Na+泵出膜外、膜外K+泵入膜内恢复静息状态时膜内外的离子浓度为下一次兴奋打好基础.Na+-K+依赖式ATP酶,钠泵活动的生理意义,造成膜内外钠离子和钾离子的浓度差，是细胞生物电活动产生的前提条件；维持胞浆渗透压和细胞容积的相对稳定；维持细胞内pH的稳定;每分解1分子ATP，可排出3个Na+，转入2个K+，因而它的活动是生电性的；钠离子在膜两侧的浓度差也是其他许多物质继发性主动转运的动力。,4. 继发性主动转运（secondary active transport),某些物质的主动转运所需的能量不是直接来自ATP的分解，而是来自钠泵活动形成的势能储备（膜外高Na+势能），如肾小管上皮细胞对
10、葡萄糖的主动转运。,被转运的离子或分子都向同一方向的运动称为同向转运（symport）；相应的转运体称为同向转运体（symporter）。 被转运的离子或分子向相反方向的运动称为反向转运（antiport)；相应的转运体称为反向转运体（antiporter)。,（四）出胞与入胞 细胞对于一些大分子物质或固态、液态的物质团块，是通过膜本身更复杂的吞吐活动进行的，这些过程需要细胞提供能量。入胞：又称胞吞。是细胞外大分子或物质团块进入细胞内的过程。如：血浆中的脂蛋白颗粒、大分子营养物质、细菌、异物等进入细胞。如果进入细胞的物质是固体为吞噬(phagocytosis)，如果进入细胞的物质是液体为吞饮(
11、pinocytosis)。,出胞：又称胞吐。是指细胞把大分子内容物排出细胞的过程，主要见于细胞的分泌活动。如递质释放的出胞过程。,EndocytosisMaterial enters the cell through the plasma membrane within vesicles.,第二节 细胞的跨膜信号转导 信号物质包括：各种物理和化学的、能为生物体接受的信号。跨膜信号转导方式有以下三类： 经G蛋白耦联受体的信号转导 经离子通道受体的信号转导 经酶耦联受体的信号转导,一、经G蛋白偶联受体的信号转导,经G蛋白耦联受体的信号转导是通过膜受体(membrane receptor)、G蛋白(
12、G protein)、 G蛋白效应器(G protein effector)和第二信使(second messenger)等一系列存在于细胞膜和胞质中的信号分子的活动实现的。,(一)G蛋白耦联受体信号转导的主要途径,神经递质 第一信使,兴奋性G蛋白(GS),ATP,cAMP 第二信使,细胞内生物效应,激活cAMP依赖蛋白激酶A,结合G蛋白偶联受体,激活G蛋白,1. 受体-G蛋白-AC途径,2.受体-G蛋白-PLC途径,激素（第一信使）,兴奋性G蛋白(GS),激活磷脂酶C(PLC),PIP2,(第二信使）IP3 和 DG,激 活蛋白激酶C,内质网释放Ca2+,激活G蛋白,细胞内生物效应,结合G蛋
13、白偶联受体,（二）参与G蛋白耦联受体信号转导的分子,1. G蛋白耦联受体(G protein-linked receptor) 包括肾上腺素和受体、ACh受体、5-羟色胺受体、嗅觉受体、视紫红质等多达1000多种左右。 受体分子的膜外侧和跨膜螺旋内部有配体的结合部位，膜内侧有G蛋白结合部位，与配体结合后，通过构象变化激活G蛋白。,2. G蛋白 (鸟苷酸结合蛋白guanine nucleotide-binding protein),由、三个亚单位形成的异源三聚体G蛋白，可分为：Gs 家族、Gi 家族、Gq 家族和G12家族四类，其共同特点是：蛋白具有结合GTP或GDP的能力和GTP酶活性。 G蛋
14、白以结合GDP的失活型和结合GTP激活型两种形式存在，并能相互转化。,3. G蛋白效应器(G protein effector),指激素、递质、细胞因子等信号分子作用于细胞膜后产生的细胞内信号分子。 如:环-磷酸腺苷(cAMP)、三磷酸肌醇(IP3)、二酰甘油(DG)、环-磷酸鸟苷(cGMP)、Ca2+等.,是指催化生成第二信使的酶，如：腺苷酸环化酶（adenylate cyclase,AC）、磷脂酶C（phospholipase C, PLC）、,4. 第二信使(second messenger),二、经离子通道受体的信号转导(化控通道),化学性胞外信号(ACh),ACh + 受体=复合体,
15、终板膜变构=离子通道开放,Na+内流,终板膜电位,骨骼肌动作电位,接头间隙,三、经酶偶联受体的信号转导 酶耦联受体与G蛋白耦联受体的分子结构和特性完全不同，受体分子的胞质侧具有酶的活性。 其中较重要的有酪氨酸激酶受体 (tyrosine kinase receptor,TKR)和鸟苷酸环化酶受体(guanylate cyclase receptor)。,生长因子,与受体酪氨酸激酶结合,膜外N端：识别、结合第一信使膜内C端：具有酪氨酸激酶活性,细胞内生物效应,特点：信号转导与G蛋白无关； 无第二信使的产生； 无细胞质中蛋白激酶的 激活。,第三节 细胞的生物电现象,人体及生物体活细胞在安静和活动时
16、都存在电活动，这种电活动称为生物电现象（bioelectricity）。细胞生物电现象是普遍存在的，临床上广泛应用的心电图、脑电图、肌电图及视网膜电图等就是这些不同器官和组织活动时生物电变化的表现。生物电存在于细胞膜的两侧,叫做跨膜电位(transmembrane potential).分为静息电位和动作电位两种表现形式(resting potential and action potential),一、细胞膜的物理电学特性,细胞膜(cell membrane)作为一个静态的电学元件时所表现的电学特性，一般称为膜的被动电学特性，它包括静息状态下膜的电容、电阻以及由它们所决定的膜电流和膜电位的变
17、化特征。（一）膜电容(membrane capacitance)和膜电阻(membrane resistance) 细胞膜具有较高的介电常数，约为35，其厚度仅6nm，故膜电容较大，约1F/cm2。,由于脂质双分子层中插入很多离子通道和转运体，电阻较小。生物膜的电阻要比纯脂质双分子层小得多，只有103左右。 膜电阻通常用它的倒数膜电导来表示，膜电导就是膜对离子的通透性，因此，膜电阻越小，膜对离子的通透性就越大。,(二)电紧张电位(electrotonic potential),实验证明，向神经纤维的某一点注入电流，发现注入电流处的膜电位最大,其周围一定距离外的膜电位将作为膜的指数函数而衰减。这
18、种由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位称为电紧张电位。,二、静息电位及其产生机制,1. Concept(概念):细胞在安静状态下膜两侧的电位差Membrane potentials is existed across membrane when a cell is at resting, with no excitation. General speaking, resting potentials is existed in membrane of all cells. It is negative inside. In nerve cells about -70mV, skeleton
19、 muscle and myocardium ,-90 mV when the outer of cells as zero point. This means the electrical gradient across the membrane of nerve cells is 70 mV, and 90 mV in striated and cardiac muscle cells.,静息电位(Resting Potential, RP)（1）定义：细胞在安静时膜两侧的电位差。（2）RP的正常值：10100mv之间.,The mechanism of resting potential
20、s(静息电位的产生机理)The two determining factors are related in the establishment of resting potentials1. K+ 浓度差concentration gradient across membrane2. The permeability of membrane to ions at rest.膜对只对钾离子通透K+ concentration gradient: The concentration gradient of K+ across the membrane is very large, inside
21、the cells, K+ concentration is about 140 mm, outside of cells, about 4 mm permeability: at rest, membrane is only permeable to K+.,Property of RP(静息电位的特性):It is constant or stable when cell is at rest.It is negative inside relative to the outsideResting potentials are different in different cells.,_
22、 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _+ + + + + + + + + + + + + + + + + + +,（3）相关概念：极化(polarization):静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正的状态.超极化(hyperpolarization):当静息时膜内外电位差的数值向膜内负值加大的方向变化时的状态.去极化（depolarization):当静息时膜内外电位差的数值向膜内负值减小的方向变化时的状态.反极化：去极化至零电位后膜电位如进一步变为正值，称为反极化，也称为超射(overshoot).复极化(repolarization):细胞先发生去极
23、化,再向正常安静时膜内所处的负值恢复.,(4) RP产生的机制（K+平衡电位）,Nernst公式：EK=RT/ZFlnK+o/K+iEk表示K+平衡电位，R为气体常数，T为绝对温度，Z为离子价，F为法拉弟常数,实际测得的静息电位略小于用Nernst公式计算出来钾离子平衡电位，说明：细胞膜在安静状态下可能对其他离子也有一定的通透性。,RP is a K+ equilibrium potential,Factors that affect resting potential(影响静息电位的因素)Difference of K+ ion concentration across the membra
24、nePermeability of the membrane to Na+ and K+.Action of Na+ pump,三、动作电位（Action potential, AP）及产生机制,(1)定义：在静息电位基础上，膜电位会发生迅速的一过性的波动，这种膜电位的波动称为动作电位。,the mechanism of action potential(动作电位产生机理)1. The concentration gradient of Na+ across cell membrane, inside cell, 12 mm/L; outer cell, 140 mm/L.(膜两侧Na+的浓度
25、差)2. The sudden increase of membrane permeability to Na+ when the cell is excitable. Na+ channels are opened by stimulus(膜对Na+的通透性的突然增加).,AP is a Na+ equilibrium potential,钠钾离子浓度差的恢复。Re-establishing concentration gradients of sodium and potassium after action potentialIn the discharging process of a
26、ction potential, some Na+ flows in and K+ flows out of the cell. This may cause the decrease of concentration gradients of Na+ and K+ across the membrane. although after every action potential , the concentration gradient changes are very little, but many times after, the concentration gradients wil
27、l disappear. The concentration gradients of Na+ and K+ across the membranes are the origin of resting and action potentials so that every action potential after, Na+ -K+ pumps begin to transport Na+ and K+ against concentration gradients to maintain the concentration gradients, taking K+ back to the
28、 inside and expelling Na+ to the outside of cell.,- 70 mV,+ 30 mV,RP,Properties of the Action Potential(动作电位的特点)“All or none” phenomenon（全或无） A threshold or superthreshold stimulus applied to a single nerve fiber always initiate the same action potential with constant amplitude, time course and prop
29、agation velocity.(2) Propagation(conduction)（传导）(3) conducting in both direction in a nerve fiber（可在神经纤维上双向传导）,四. 动作电位的引起(阈电位),相关概念：阈电位：引起细胞膜Na+通道开放(动作电位爆发)的临界膜电位值。阈强度：（threshold intensity）刚刚引起组织发生反应的最小刺激强度（去极化达到阈电位的刺激强度）。阈刺激(threshold stimulus)：能引起膜电位达到阈值电位的刺激。阈下刺激(subthreshold stimulus)：低于阈刺激的刺激。,
30、In this condition, a threshold stimulus must have 20 mV voltage at least to depolarize RP to TP level in theoretical hypothesis.,Na+ channels open (activated 1 ms) when the RP is depolarized to threshold potential, then go to inactivation (closed), then go to prepared state (closed). In this conditi
31、on, channels can not be opened again, they must return to prepared state following the repolarization. After repolarizing to -60 mV, channels begin to return to prepared,五. Local potential(局部电位)定义Definition: 阈下刺激引起的局部膜电位的去极化Properties特点:It s a graded potential（分级式电位）Its propagation is electronic con
32、duction（电紧张性扩布）It can be summed by two ways两种综合方式： A. Spatial summation B. Temporal summation 空间综合 时间综合,局部电位的特点： a 分级式(非“全或无”) b 电紧张性扩布 c 可以总和(叠加)。,六，动作电位的传导1.局部电流（无髓神经纤维兴奋传导）,局部电流的形成是由于神经纤维膜内侧和膜外侧的兴奋区与前方未兴奋区之间的电位差引起的。,2.跳跃式传导(saltatory conduction)（有髓神经纤维兴奋传导）,有髓鞘神经的局部电流是在郎飞结之间发生的，即在发生动作电位的郎飞结(node
33、of Ranvier)与静息的郎飞结之间产生。其传导方式称为跳跃式传导(saltatory conduction)。,有髓神经纤维的传导速度明显快于无髓神经纤维的传导速度，其原因：有髓神经纤维只发生在郎飞结，因而减少了动作电位传导过程中跨膜流入和流出的离子数，也减少了主动转运返回时所消耗的能量。,第四节 肌细胞的收缩,根据形态学特点：可将肌肉分为横纹肌(striated muscle)和 平滑肌(smooth muscle)根据神经支配：可将肌肉分为躯体神经支配的随意肌(voluntary muscle)和自主神经支配的非随意肌(involuntary muscle)；根据肌肉的功能特性：又可
34、将肌肉分为骨骼肌(skeletal muscle)、心肌(cardiac muscle)和平滑肌(smooth muscle)。,I . Signal Transmission Through the Neuromuscular Junction神经-肌肉接头的信号传递,Illustration of the Neuromuscular Junction (NMJ),接头间隙,兴奋的传递过程： AP到达神经末梢钙离子进入细胞内（降低轴浆粘度清除前膜负电荷）Ach递质分子释放（出胞作用量子释放）进入接头间隙的Ach分子迅速和接头后膜上的N2型ACh受体阳离子通道结合并开放钠离子内流(Na+内向驱
35、动力大于K+外向驱动力)终板膜产生终板电位在普通肌细胞膜上爆发Ap。,Process of N-M junction transmission:AP conducts to nerve fiber end and depolarizes membrane of fiber end.神经末梢去极化(动作电位)Ca2+ flow into the fiber end 钙离子内流Ach molecules are released to cleft. Ach 释放到间隙Ach molecules combined with Ach receptors. Ach与离子通道受体结合,通道开放Na+ fl
36、ows into the inner of end plate to induce end plate potentials. Na+ 内流产生终板电位(EPPs)EPPs引发动作电位.EPPs summarize to reach the threshold potential to open voltage-operated Na+ channels in near sarcolemma to induce AP of muscular membrane.,传递特点：电-化学-电的传递单向性传递时间延搁（每个神经肌接头延搁时间约0.51.0mS）易受环境变化的影响,(二)横纹肌细胞的微细结
37、构横纹细胞在结构上含有大量的肌原纤维和高度发达的肌管系统。1. 肌原纤维和肌小节肌原纤维(myofibril)：每个肌细胞或肌纤维都包含大量直径为1-2m的纤维状结构，称为肌原纤维。肌小节(sarcomere)：肌原纤维上每一段位于两条Z线之间的区域，称为肌小节。骨胳肌在安静时，肌小节的长度约为2.0-2.2m。骨胳肌活动的最基本单位。,Microstructure of Skeletal Muscle (myofibril),明带(light band)和暗带(dark band)：每条肌原纤维的全长都呈现规则的明暗交替，分别称为明带和暗带。肌丝(filament)：用精密方法进一步发现，在
38、肌小节明带和暗带中包含更细的，纵向平行排列的丝状结构。,Myosin head is hinged Bends and straightens during contraction,Myosin,粗肌丝(thick filament)：由肌球蛋白（肌凝蛋白）组成其头部有一膨大部横桥:能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合; 具有ATP酶的作用,与结合位点结合后,分解ATP提供能量,头部向中心线摆动。细肌丝(thin filament)：肌钙蛋白：与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点；原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；肌动蛋白（肌纤蛋白）：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球
39、蛋白掩盖。,Thick filament: Myosin (head and tail)Thin filament: Actin, Tropomyosin, Troponin (calcium binding site),Thin filaments,2. 肌管系统(sarcotubular system)：指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构。横管系统(transverse tubule system)：（T管）肌细胞膜在Z线附近垂直插入到肌细胞深部，走行方向和肌原纤维相垂直。纵管系统(longitudinal tubule system)：（L管）是肌质网走行方向与肌小节平行，肌质网
40、末端膨大称终末池（富含钙离子）。三联管(triad)结构 ：每一横管和来自两侧肌小节的纵管终末池构成三联管结构。,Within the sarcoplasm,Triad,(三)横纹肌的收缩机制1.滑行理论(myofilament sliding theory)的主要内容是：肌肉收缩时虽然在外观上可以看到整个肌肉或肌纤维的缩短，但在肌细胞内并无肌丝或它们所含的蛋白质分子结构的缩短，而只是在每一个肌小节内发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行，亦即由Z线发出的细肌丝在某种力量的作用下主动向暗带中央移动，结果各相邻的Z线都互相靠近，肌小节长度变短，造成整个肌原纤维、肌细胞乃至整条肌肉长度的缩短。,2. 肌肉
41、收缩的过程,终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆,Ca2+与肌钙蛋白结合，肌钙蛋白的构型改变,原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点,横桥与结合位点结合，分解ATP释放能量,横桥摆动,牵拉细肌丝朝肌节中央滑行,肌节缩短=肌细胞收缩,The Sliding Filament Model of Muscle Contraction,Changes in the appearance of a Sarcomere during the Contraction of a Skeletal Muscle Fiber,（四）横纹肌的兴奋-收缩耦联1、定义：以膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维机械
42、变化为基础的收缩过程联系起来的中介机制，称为兴奋-收缩耦联 excitation-contraction coupling 。,2. 兴奋-收缩耦联的过程 （1）AP沿横管传到肌细胞深部 （2）三联管结构的信息传递 （3）终末池钙离子释放和再摄取3. 耦联的结构基础是三联管4. 耦联的关键媒介是钙离子,The relaxation of muscles(舒张过程),（五）影响横纹肌收缩效能的因素,肌肉收缩效能表现为收缩时产生的张力和(或)缩短程度，以及产生张力或缩短的速度。1.前负荷(preload)：在肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷，前负荷决定骨骼肌的初长度。 初长度-肌肉开始收缩前的长度。
43、前负荷越大，初长度越大。 前负荷=初长度2.后负荷(afterload)：肌肉开始收缩时才能遇到的负荷或阻力。3.肌肉的收缩能力(contractility):与前后负荷无关的肌肉的内在特性.,影响骨骼肌收缩的因素1.前负荷（初长度）对肌肉收缩的影响：长度 张力曲线,2.后负荷对骨骼肌收缩的影响：张力速度曲线 后负荷就是张力,等张收缩(isotonic contraction)：指肌肉收缩时长度缩短、从缩短开始到结束其张力不变。等长收缩(isometric contraction)：指肌肉收缩时长度不变，但张力逐渐增加。,3、肌肉收缩能力： 肌肉收缩能力(contractility)是指与负荷
44、无关的决定肌肉收缩效能的内在的特性。 主要取决于兴奋-收缩耦联过程中胞质中钙离子的浓度和肌凝蛋白的ATP酶的活性。 ATP 和许多神经递质、体液物质、病理因素和药物都可以影响肌肉的收缩能力。,The contractility is a intrinsic feature of muscle nondependent on proload and afterload.,4. 收缩的总和,骨骼肌通过收缩的总和可快速调节收缩的强度。总和的发生是在神经系统调节下完成的，它有两种形式，即运动单位数量的总和以及频率效应的总和。,骨骼肌收缩的形式,单收缩(twitch)：肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒
45、张的过程。 复合收缩:前一次收缩和舒张尚未结肌肉受到连续刺激，束，新的收缩在此基础上出现的过程。 不完全强直收缩(incomplete tetanus):当新刺激落在前一次收缩的舒张期,所出现的强而持久的收缩过程称之。 完全强直收缩(complete tetanus): 当新刺激落在前一次收缩的缩短期,所出现的强而持久的收缩过程称之。,二. 平滑肌(smooth muscle) 平滑肌的分布：消化道、呼吸道、以及血管和泌尿、生殖等系统。（一）平滑肌的微细结构和收缩机制特点：平滑肌细胞梭形，长度的变化性大，细胞内肌丝排列不规则，肌小节也不明显，因此没有横纹。与骨骼肌相比，平滑肌细胞的肌管系统特别
46、是肌浆网很不发达。其细肌丝数量多，细肌丝与粗肌丝之比大大超过骨骼肌和心肌细胞。,（二）平滑肌在功能上的分类1.多单位平滑肌：各平滑肌细胞在活动时各自独立，类似骨骼肌细胞，如竖毛肌、虹膜肌、瞬膜肌（猫）、以及大血管平滑肌等。它们各细胞的活动受外来神经支配或受扩散到各细胞的激素或递质的影响。2.单一单位平滑肌：类似心肌组织，大都具有自律性，如胃肠道、子宫和输尿管平滑肌。,（三）平滑肌活动的特点：1.平滑肌细胞肌浆网不发达。2.与骨骼肌相比，平滑肌细胞收缩缓慢而持久，不易疲劳。3.对牵拉刺激敏感。4.具有自律性。5.受自主神经支配，对各种体液因素的作用敏感。,平滑肌活动的控制是多种多样的。多数接受来自自主神经系统的神经支配，其中除小动脉一般只接受交感系统一种外来神经支配外，其他器官的平 滑肌通常接受交感和副交感两种神经支配。平滑肌组织、特别是消化道平滑肌肌层中还有内在神经丛存在，后者 可接受外来神经的影响，但神经丛中还发现有局部传入性神经元，提示可能经局部神经丛就引起各种反射。支配平滑肌的外来神经纤维在进入靶组织时多次分支，分支上每隔一定距离出现一个 膨大，呈念珠状，称为曲张体，其中含有分泌囊胞。平滑肌细胞约保持-55 -60mV的静息电位，其产生机制和骨骼肌类似。,The End,
