1、第二章 植物营养与施肥原理,第一节 植物的营养成分 第二节 植物对养分的吸收 第三节 影响植物吸收养分的因素 第四节 植物的营养特性 第五节 合理施肥的基本原理,第一节 植物的营养成分,一、植物体的组成 1.水分一般为70%95%。幼嫩植株衰老植株。叶片茎秆种子。 2.干物质新鲜植株除去水分的部分就是干物质，其中有机质占植物干重的90%95%，矿物质占5%10%。,二、植物必需的营养元素,1.植物必需营养元素1939年，Arnon&Stout提出了三条标准： （1）不可缺少性。该元素对所有植物的生长发育是不可缺少的。缺乏这种元素植物就不能完成其生命周期，对高等植物来说，即由种子萌发到再结出种子
2、的过程。 （2）不能代替性。缺乏这种元素后，植物会表现出特有的症状，而且其他任何一种化学元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才能消失。 （3）作用直接性。这种元素必须是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。16种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl。后13种主要从土壤中获得，称之为土壤养分。有些元素是部分高等植物生活所必需的营养元素。如Si、Co、Se等，我们称之为有益元素。,2.植物必需营养元素分组,大量元素：含量在0.1%以上（占干重）的元素。包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，共9种。其中N、
3、P、K被称为“植物营养三要素”或“肥料三要素”。 微量元素：含量在0.1%以下（占干重）的元素。包括Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl。 植物营养元素的同等重要律和不可代替律。,3.必需营养元素的生理功能,（1）包括C、H、O、N和S。是构成有机质的主要成分，也是酶促反应中原子团的必需元素。 （2）包括P、B、（Si）。以无机离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体内的羟基化合物进行酯化反应。 （3）包括K、（Na）、Ca、Mg、Mn和Cl等。以离子态被植物吸收，并以离子态存在于细胞的汁液中，或被吸附在非扩散的有机离子上。 （4）包括Fe、Cu、Zn和Mo等。主要以配位态存在于植物体内，
4、构成酶的辅基。,第二节 植物对养分的吸收,一般包括以下4个过程： 养分由土体向根表的迁移； 养分从根表进入根内自由空间，并在细 胞膜外表面聚集； 养分跨膜进入原生质体； 养分由根部运输到地上部。,一、根系吸收养分的形态和部位,1.根系主要吸收离子态养分。还能吸收少量分子态养分和简单的有机态养分，如：CO2、H2O、O2、尿素、氨基酸、磷脂类化合物等。 2.根系吸收养分的主要部位是根毛区。实验证明：吸收养分最活跃、数量最多的是根毛区，因其数量多，吸收面积大，俗话说：“一支根毛一张嘴”。,二、土壤养分向根表迁移,1截获。养分在土壤中不经过迁移，而是根系生长过程中，直接从与根系接触的土壤颗粒表面吸收
5、养分，类似于接触交换。 2质流(集流)。植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显的水势差，土壤水分由土体向根表流动，土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移，称为质流（集流）。一般质流运送养分的距离较长，NO3、Cl、SO42、Ca2+、Mg2+等养分以质流为主。 3扩散。当根系截获和质流不能向植物提供足够的养分时，在根系表面出现一个养分耗竭区，使土体与根表产生了一个养分浓度梯度，养分就沿着这个养分浓度梯度由土体向根表迁移，这就是养分扩散作用。50%以上的P和K通过扩散方式迁移。大多数情况下，质流和扩散是根系获得养分的主要途径。,从表中可以看出：N、Ca、Mg、S向根表运移的方式 以集
6、流为主，而P、K以扩散为主。,三、养分在细胞膜外表面的聚集,a.幼嫩根系,b.成熟根系（有凯氏带生成）,两种方式：共质体途径和质外体途径,返回“长距离运输”,四、养分的跨膜吸收,1离子的被动吸收。通过扩散作用进行，不需要消耗能量。 （1）简单扩散。也叫自由扩散。当外部溶液浓度大于细胞内部浓度时，离子可以通过扩散作用由细胞外进入细胞内。当细胞内外的养分浓度达到平衡时，这种扩散吸收就停止了。 （2）杜南平衡。原生质中的蛋白质分子带有电荷，且固定在细胞内成为不扩散基，因而引起了阴、阳离子在细胞膜内外分布的不平衡。有利于阳离子在根细胞内积累。,2离子的主动吸收,植物细胞逆浓度（化学势、电化学势）梯度，
7、消耗代谢能量，有选择性地吸收养分的过程叫做主动吸收。其机理有两种假说。 （1）载体学说。一般认为生物膜上含有被称为载体的分子，其主要作用是运输离子穿过细胞膜。它能与某些特定的蛋白质分子结合，透过膜运输离子；或者是一些蛋白质，通过改变其在膜中的形状和位置运输离子。,（2）离子泵学说。离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，它在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动吸收。离子泵能在介质中离子浓度非常低的情况下吸收和富集离子，从而使细胞内离子的浓度与外界环境中相差很大。,有人认为，有机养分的吸收是由膜上透过酶作为载体而运入细胞的，须消耗能量，属主动吸收。 Wheeler和Hanchey发现植物
8、细胞也和动物一样，有“胞饮”作用，需要能量。,植物对有机养分的吸收,五、根系吸收的养分向地上部运输,首先进入木质部导管，然后再向上运输。 1短距离运输。也叫横向运输。指养分由根的外表皮穿过皮层进入中柱的过程。 （1）质外体途径。Ca2+、Mg2+等在共质体的移动性很差，主要通过质外体途径运输。 （2）共质体途径。K+、H2PO4、NO3、SO42和Cl等离子主要是通过共质体途径运输的。,示意图,2长距离运输(纵向运输),（1）木质部运输。水和无机离子通过木质部向地上部输送。主要机制是质流，动力是蒸腾作用和根压。 （2）韧皮部运输。其运输特点是双向运输，一般是向“生理库”输送养分。受蒸腾作用的影
9、响很小。 （3）木质部和韧皮部之间的养分转移。通过转移细胞来实现的。,营养元素按其在韧皮 部中移动性的难易程 度分为三组。,六、植物叶部对养分的吸收(根外营养),（一）叶片吸收养分的机理 水生植物：叶片 陆生植物：叶表皮细胞外的蜡质层和角质层。蜡质层疏水性强，水及无机离子可通过其上的间隙到达角质层。角质层上有外质连丝，是叶片吸收养分的通道，由此进入细胞壁，进而到达原生质膜。 (二)叶面营养的特点 1.优点：见效快，效率高；防止土壤对养分的固定；在特殊情况下是一种有效的补肥方式。 2.缺点：施肥量有限，肥效短暂，需多次喷施。,（三）影响叶面营养的因素,1.叶片类型。水生植物旱生植物；单子叶植物双
10、子叶植物；温室大棚植物大田作物。 2.营养液的种类、浓度与PH值。氮素：尿素硝酸盐铵盐；钾素：KClKNO3KH2PO4。一定浓度范围内，提高养分浓度有利于养分吸收。一般酸性溶液有利于阴离子的吸收，碱性溶液有利于阳离子的吸收。 3.叶片对养分的吸附能力。 4.喷施时间。上午露水干后，或太阳落山前，或无风的阴天。,第三节 影响植物吸收养分的因素,一、影响植物吸收养分的内在因素 遗传基因。 基因型不同的植物吸收养分的能力也不同。 通过选育吸收难溶性养分能力很强，耐低营养的高产品种，就可以提高肥效，减少施肥量。 如果树在石灰性土壤中缺Fe是很普遍的，可以选育根系还原力强，分泌H+或柠檬酸较多的砧木，
11、可以把土壤中的难溶性Fe转变为有效Fe，供果树吸收，从而消除缺Fe症。,二、影响植物吸收养分的外在因素,1.光照 光照是植物养分吸收和同化的原动力提供能量物质（ATP）；激活硝酸还原酶加速NO3转化为NH4+等。 光照间接影响根系对养分的吸收和运输影响通过质流到达根表的养分数量。,温度影响根系的生长和根系活力，从而影响根系吸收养分。,2.温度,温度对大麦吸收K离子的影响,水温对水稻吸收矿质养分的影响,温度降低对水稻、小麦等作物吸收养分有明显影响，其中以N、P、K最为突出。因此，在寒冷地区的冬季作物增施氮肥、磷肥，或者追施灰土杂肥和草木灰等，都有良好的效果。 在温度高的南方，高温对水稻吸收养分不
12、利，水稻日灌夜排的水分管理措施有利于根部吸收养分。,运 用,3.通气 有利于土壤有机养分矿化，对根系吸收有利。 土壤通气，氧气充足，根系呼吸旺盛，释放能量多，促进根系吸收养分。 避免产生有毒还原性物质，如Fe2+、H2S和有机酸等。,大麦离体根培养在不同氧张力下吸收磷的情况,调节措施：旱地中耕松土，施用有机肥；水田前期浅水勤灌、中期排水晒田、后期干湿交替等。,运用,4.土壤PH值 影响根细胞表面的电荷状况 影响养分的形态和有效性 影响土壤微生物的种类和活性，从而影响有机养分的转化,5.土壤Eh值影响养分的形态和有效性除NH4+、Fe2+和Mn2+以外，多数利用的氧化态养分，有的还原态养分甚至对
13、植物有害，如H2S等。,6.土壤水分 影响作物根系的生长发育。当旱地土壤含水量降到田间持水量的40%以下时，小麦、玉米等作物的根系生长就会受到抑制，根系活力下降。长时间渍水也会影响根系生长与养分吸收。 影响土壤中养分的浓度、有效性和养分的迁移。 影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤温度等，影响养分形态、转化及其有效性。,7.离子间的相互作用,离子间的拮抗作用。指溶液中某一离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在根系对离子的选择性吸收，如K+、Rb+、Cs+之间，Ca2+、Sr2+与Ba2+之间，Cl、Br和I之间，H2PO4与Cl之间，NO3与Cl之间。 离子间的协助作用。是指溶液中
14、某一种离子的存在有利于根系吸收另一些离子的现象。如阴离子（NO3、H2PO4和SO42）对阳离子的吸收都具有一定的协助作用，Ca2+等多价阳离子对多种一价阳离子（如K+、Rb+、NH4+、Na+等）的吸收有协助作用。,第四节 植物的营养特性,一、植物营养的共性和特殊性 1.植物营养的共性。16种必需营养元素是所有高等植物生长发育必需的，此乃共性。 2.植物营养的特殊性（个性）。不同植物、不同品种和不同生育期所需要的养分有明显的差异，个别作物甚至需要特殊的养分，此乃特殊性（个性）。,二、植物营养的连续性和阶段性,植物营养的连续性:植物生长发育要连续不断地从外界吸收养分，土壤或营养液要不断满足其生
15、命活动的需要。中间如有一段不能满足，则影响其生长发育，致使产量降低。 植物营养的阶段性：植物各生育期对养分的种类、数量和比例有不同的要求。植物吸收养分的一般规律是：生长初期吸收养分的数量、强度都较低，随着时间的推移，对营养物质的吸收量逐渐增加，到成熟期又趋于减少。,植物的营养期中的两个关键时期： 1.植物营养临界期。是指某种养分缺乏、过多或养分间不平衡时，对植物生长发育影响最大的时期。如大多数作物的磷素营养临界期多出现在幼苗期，或种子营养向土壤营养的转折期。作物氮素营养和钾素营养也在生育前期。 2.植物营养最大效率期。是指某种养分能发挥其最大增产效果的时期。该时期是作物生长最旺、决定产量的关键
16、时期，此时施肥能获得最大经济效益，如玉米氮素营养最大效率期在喇叭口至抽穗初期，小麦在拔节至抽穗期，果树一般在果实膨大期。,第五节 合理施肥的基本原理,一、施肥的基本原理 1.养分归还学说(theory of nutrient returns)1840年J.V.Liebig提出了 “养分归还学说” ：随着作物每次种植与收获，必然要从土壤中取走大量养分，使土壤养分逐渐减少，连续种植会使土壤贫瘠；为了保持土壤肥力，就必须将植物带走的矿质养分和氮素以施肥的方式归还给土壤，对恢复和维持土壤肥力有积极意义。,N、P、K属于归还程度低的元素，需要重点补充； Ca、Mg、S等养分属于中度归还，虽然植物地上部分
17、所取走的数量大于根茬残留给土壤的数量，但根据土壤和植物种类不同，施肥也应有所区别。 高归还度的Fe、Al、Mn等元素，其归还比例甚至可以高达60%70%，同时土壤中这些元素的含量也很丰富，一般情况下不必以施肥方式补充。,2.最小养分率(law of the minimum),Liebig于1843年提出：“田间作物产量决定于土壤中最低的养分，只有补充了土壤中的最低养分才能发挥土壤中其他养分的作用，从而提高农作物的产量”。这就是施肥的“木桶理论”。 我国农业生产发展充分证明了这一原理的正确性。 注意： （1）最小养分是指土壤中有效养分含量相对最少的养分 （2）最小养分是可变的。 （3）补充最小养
18、分时，还应考虑土壤中对作物生长发育必需的其他养分元素之间的平衡。,3.报酬递减率（law of the diminishing returns）,18世纪后期，A.R.J.Turgot和J.Anderson同时提出了报酬递减率：在其他经济技术条件不变的情况下，随着某项投资的增加，每单位量投资的报酬是递减的。,(abcd),20世纪初，德国土壤化学家Mitscherlich通过燕麦施用磷肥的砂培试验，得出了与报酬递减率相似的结论。,报酬递减率只反映在其他经济技术条件相对稳定的情况下，某一限制因子（或最小养分）投入（施肥）和产出（产量）的关系。充分认识报酬递减率，避免施肥的盲目性，提高肥料利用律，
19、发挥肥料的最大经济效益。,二、施肥量的确定,1.定性的丰缺指标法根据校验研究所确定的“高”、“中”、“低”等指标等级确定相应的施肥量。 一般在“低”级时，施入的养分量是作物需要量的2倍 在“中”级时，施肥量与作物需肥量相等 在“高”级时，一般不施肥此法简便易行，但比较粗糙。,2.目标产量法,也叫养分平衡法。根据一定的产量要求计算肥料需要量。 计算公式为：W=（UNS）/（C*R） W肥料需要量（/hm2）； U一季作物的养分总吸收量（/hm2），U=产量*每产量的养分需求量。目标产量一般根据当地前三年作物的平均产量加上一定的增产率（10%15%）求得。 NS土壤供肥量（/hm2），可视为不施某
20、种养分小区的作物对该养分的吸收量。 C为肥料养分含量（%）。 R为肥料当季利用率（%），应根据当地试验数据确定。,例：某农户麦田前3年平均产量为365kg/亩，该地块无N对照区小麦产量为150kg/亩，现有碳铵和猪圈肥，试估算实现小麦计划产量，每亩约需施用多少猪圈肥和碳铵？（实现100kg小麦子粒需纯N3kg。N素需要量的2/3用猪圈肥作基肥施用，1/3用碳铵做追肥施用。优质猪圈肥含N0.5%，当季利用率25%；碳铵含N17%，当季利用率30%。） 解：计划产量=365*（1+10%）=401.5kg400kgU=400*3/100=12kg NS=150*3/100=4.5kg UNS=12
21、4.5=7.5kg应施用猪圈肥（基肥）：（7.5*2/3）/（0.5%*25%）=4000kg应施用碳铵（追肥）：（7.5*1/3）/（17%*30%）=49kg磷、钾肥施用量依次类推。,3.肥料效应函数法,单因素的肥料试验结果可以用一元二次肥料效应方程拟合：Y=a+bX+cX2，式中：Y为作物产量，X为肥料施用量，a、b、c为系数。二因素肥料试验结果可用二元二次肥料效应方程来拟合：Y=b0+b1X+b2X2+b3Z+b4Z2+b5XZ，式中：Y为作物产量，X为第一种肥料用量，Z为第二种肥料用量,XZ为两种肥料的交互效应，b0b5为系数.在试验的基础上拟合肥料效应方程，通过此方程可以计算出理论
22、最高产量、最高产量施肥量、经济最佳施肥量等。,三、施肥时期的确定,大多包括3个时期: 1.基肥（basal fertilizer）。播种前或定植前结合土壤耕作所施的肥料。作用：培肥改良土壤；供给作物养分。 2.种肥（seed fertilizer）。播种和定植时施于种子附近，或于种子同播，或用来进行种子处理的肥料。作用：供给幼苗养分；改善种子床或苗床的理化性状。 3.追肥（top fertilizer）。在作物生长期间施用的肥料。作用：满足作物每个生育阶段的营养要求。,具体应依作物种类、肥料性质、气候、土壤等状况而定. （1）生育期长的作物宜分次施，生育期短的应相对集中。 （2）速效性肥料适宜
23、做种肥或追肥，肥效迟缓的肥料应做基肥。 （3）干旱少雨的地区或无灌溉条件时，应早施，以基肥为主；温暖潮湿多雨地区或有灌溉条件的地区，应基肥和追肥结合施用。,四、施肥方法,1.土壤施肥 （1）撒施 播种或定植前，将肥料撒施于田面，然后通过翻耕将肥料翻入土中做基肥。或在降雨前或灌溉前，将速效性肥料撒于田中，让肥料随水渗入土中。 （2）集中施用 将肥料施于特定的位置。常用的方法有条施、穴施、环状施、放射状施、带状施、浸种、拌种、蘸秧根等。 2.茎叶喷施 将肥料配成溶液，喷洒在作物的茎叶上，靠叶片和幼嫩枝条吸收。 3.灌溉施肥 将肥料溶于灌溉水中，随着灌溉水将肥料施入土壤或生长介质。,本章思考题,1. 植物必需营养元素的评定条件及种类有哪些? 2. 什么是营养元素的同等重要率和不可代替率，在合理施肥中有何指导意义？ 3. 分析根系吸收养分的主要部位。从土壤养分的迁移方式看，培育良好的根系和提高土壤肥力有何重要意义？ 4. 简述根系吸收养分的基本过程。 5. 举例说明土壤温度、通气性、水分、pH值、Eh等对根部吸收养分的影响及调节措施。 6. 合理施肥的原理有哪些？如何确定施肥种类、施肥量、施肥时期和施肥方法。 7. 简述根外追肥的意义与条件。,本章结束,
