1、第八章 植物生长物质,第一节 植物生长物质的概念和种类,一、植物生长物质 植物生长物质（ plant growth substances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。二、植物激素（phytohormones） 植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量(1mol/L)有机物。,1、特征 （1）内生的植物体内合成的； （2）能移动的 从产生部位运到作用部位； （3）低浓度（1mol/L以下）有调节作用。,2、种类五大类（公认的） 生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类 、脱落酸 、乙烯。 油菜内酯素、多胺、茉莉酸（未公认）。,三、植物生长调节剂,
2、植物生长调节剂（plant growth regulators）：具有植物激素生理活性的人工合成化合物。 包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。,第二节 植物激素的发现和化学结构,一、生长素的发现和化学结构,1880年，英国的C. Darwin在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘向光弯曲是由于尖端产生了某种影响向下传递，造成背光面生长快的结果。,1926年，荷兰的Went用燕麦试法（Avena test）证实这种影响是化学物质，他称之为生长素（auxin ,AUX)。,1934年， 荷兰的Kgl等分离、纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸(indole acetic acid , IAA).,二、
3、赤霉素类（ GAS ）的发现和化学结构,1926年，由日本人黑泽英一（Kurosawa E.)从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌（Gibberella fujikuroi)分泌物引起的。赤霉素(gibberellin )的名称由此而来。,1938年，薮田贞次郎（Yabuta T.)等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。,1959年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构。目前已发现120多种，其中GA1与GA20活性最高。市售的主要是GA3 基本结构：赤霉烷环（1920个C原子），19个C的活性比20个C的活性高。,B,三、细胞分裂素（ C
4、K）的发现和化学结构,1963年Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KN活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，目前把这类物质统称为细胞分裂素（cytokinin,CK)。,四、脱落酸（ ABA）的发现和化学结构,1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素。,1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。,后来证明为同一种物质。 1967年命名为脱落酸（abscisic acid ，ABA）。,ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以+或S表示）与左旋型（
5、以或R表示）。植体内的主要是顺式右旋型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的是S和R各半的外消旋混合物（RS-ABA)。 目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵生产ABA。,五、乙烯（ ETH）的发现和化学结构,十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。 1901年确定其活性物质为乙烯。 1910年认识到植物组织能产生乙烯。 1934年确定乙烯为植物的天然产物。 60年代末确定乙烯是一种植物激素。,第三节 生长素,一、IAA的代谢和运输 （一）IAA的生物合成 合成部位：幼嫩的芽和叶、发育中的种子。 分布部位：最主要存在于生长旺盛的部分，在趋向 衰老的组织和器官中含量甚少。如胚芽鞘、芽和根顶
6、 端的分生组织、形成层、发育中的种子、果实等处,合成途径：（了解）吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚乙醇途径、 吲哚乙腈途径合成前体：色氨酸,吲哚乙醛,色氨酸,色氨酸转氨E,吲哚丙酮酸,吲哚丙酮酸脱羧E,吲哚乙醛脱氢E,吲哚乙酸,吲哚丙酮酸途径,合成前体,直接前体,（二）IAA的降解,酶促降解：脱羧降解IAA氧化E不脱羧降解光氧化：核黄素催化,（三）IAA存在形式,自由生长素：可自由移动，人工易提取， 有生物活性 IAA 束缚生长素（IAA的钝化形式）：人工不易 提取，无生物活性,束缚（结合态）生长素的作用：,1、贮藏形式 2、运输形式 3、解毒作用 4、防止氧化 5、调节自由生长素含量,（四）I
7、AA的运输,1、极性运输（仅IAA具有） 极性运输（polar transport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。 局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。 2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输,五、生长素类的生理作用和应用 （一）生理作用 1、促进茎的伸长生长 低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。 不同器官对生长素的敏感程度不同。,3、促进侧根、不定根和根瘤的形成,4、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和 果实的生长。 5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的 IAA促进木质部的分化,2、维持顶端优势,7、调节源库关系 IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因
8、IAA能活化 H+-ATP酶，促进K+跨膜运输，膜内K+，促进蔗糖长距离运输。,6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老,（二）人工合成的生长素类在生产上的应用,1、促进插枝生根(NAA) 2、阻止器官脱落 3、促进单性结实 4、促进菠萝开花 5、促进雌花形成,一、GAs的代谢和运输,（一）生物合成 合成部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶部分等。 分布部位：与生长素一样，在生长旺盛的组织器 官中含量较高 前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）,第四节 赤霉素,甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（IPP） 法呢基焦磷酸（FPP） 牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）
9、内-贝壳杉烯 贝壳杉烯酸 GA12-7-醛GA12 GAS,（二）GAS的结合物和运输,赤霉素也可有自由赤霉素和结合赤霉素之分 结合态GAS主要是贮藏形式。 GA在植物体内的运输无极性。根尖合成的GA沿导管向上运输嫩叶产生的GA沿筛管向下运输,（二）应用,1、促进麦芽糖化 啤酒生产 2、促进茎叶生长大麻、花卉、抽苔、水稻三系制种等 （对根伸长无作用） 3、防止花、果脱落 4、打破休眠马铃薯 5、促进单性结实 葡萄 6、促进雄花的分化,三、CKS的代谢及运输,（一）生物合成 合成部位：根尖、生长中的种子和果实, 在细胞内的合成部位是微粒体。,游离的CKS来源： tRNA水解 从头合成*：前体：甲
10、瓦龙酸,CK有两类：游离的和结合在tRNA上的。,第五节 细胞分裂素,（二）CKS的结合物、氧化和运输,CKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。 CKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧 化E氧化。 在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。,三、CKS的生理作用,2、诱导芽的分化 组织培养中，愈伤组织产生根或芽，取决于CK / IAA的比值。 CTK / IAA低，诱导根的分化； 比值居中，愈伤组织只生长不分化； 比值高，诱导芽的分化。,1、促进细胞分裂和扩大,4、促进侧芽发育消除顶端优势,3、延缓叶片衰老,一、ABA的代谢和运输,（一）生物合成 部位：主要
11、在根尖和叶片细胞的质体内（叶中是叶绿体，根中是淀粉体）。 前体：甲瓦龙酸 （与赤霉素相同） 合成途径： 直接途径间接途径,第五节 脱落酸,甲瓦龙酸 C5 异戊烯基焦磷酸 古巴焦磷酸 C10法呢焦磷酸 C15ABA 直接途径,紫黄质 黄质醛 C15,间接途径,（二）代谢和运输,运输无极性。,脱落酸失活有两条途径：1.氧化降解途径2.结合失活途径,甲瓦龙酸 细胞分裂素 异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素赤霉素 脱落酸,甲瓦龙酸代谢,四、ABA的生理作用,3、促进气孔关闭 原因：ABA使Guard Cell胞质中IP3增加，打开Ca2+通道，胞质中Ca2+浓度和pH，抑制质膜上的K+内向通道，激活K+、Cl-
12、外向通道，K+、Cl-外流， Guard Cell水势，水分外流，气孔关闭。,4、提高抗逆性 ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”或“逆境激素”。,第五节 乙烯,蛋氨酸（Met） 蛋氨酸腺苷转移E S-腺苷蛋氨酸（SAM） ACC合成E 1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC） ACC氧化E 乙烯,干旱、成熟、衰老、伤害IAA、水涝,AOA、AVG,缺氧、解偶联剂、 自由基、Co2+,成熟、乙烯,MACC,O2,二、乙烯的生理作用和应用,（一）生理作用 1、促进细胞扩大，抑制伸长生长 黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现“三重反应”。 三重反应：抑制伸长
13、生长（矮化）、促进横向生长（加粗）和地上部失去向地性生长（偏上生长）。,2、促进果实成熟,可能原因是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。 3、促进器官脱落 4、促进瓜类多开雌花 5、促进菠箩开花,在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（ ）和 （ ），诱导分化雄花的有（ ）； 促进休眠的是（ ），打破休眠的是（ ） ； 维持顶端优势的是（ ），打破顶端优势的是（ ）； 促进插条生根的是（ ）；,IAA ETH,GA,IAA,CK,ABA,IAA,GA,促进器官脱落的是（ ）和（ ）； 促进果实成熟的是（ ）； 延缓植物衰老的是（ ）； 促进气孔关闭的是（ ）； 诱
14、导-淀粉E形成的是（ ）； 促进细胞分裂的是（ ）。,GA,ABA ETH,ETH,CTK,ABA,CTK,第五节 植物激素的作用机制 ,一、植物激素作用的模式,激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质 结合蛋白的特征： 与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。,二、植物激素结合蛋白（激素受体）,研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。使质膜上的质子泵将膜内的H+泵到膜外。,三、生长素的作用机理,四、赤霉素的作用机理,五、CTK
15、的作用机理 CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。,六、脱落酸的作用机理,（一）脱落酸的结合位点和信号传导 质膜上存在ABA的高亲和结合位点。脱落酸信号传导途径可能是：ABA与质膜上的受体结合后，激活G蛋白，随后释放IP3 , IP3便启动Ca2+从液泡和/或内质网转移到细胞质中。,六、乙烯的生理作用机理： 对拟南芥突变体的研究发现，乙烯受体是多基因编码的，其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的，说明乙烯的信号传导可能有多种途径。,第六节 植物生长抑制物质,根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类： 1、生长抑制剂（growth inhibit
16、ors）：抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。外施GA不能逆转这种抑制效应。,抑制内源GA的生物合成，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。外施GA能逆转这种抑制效应。,2、生长延缓剂（growth retardants）,如：矮壮素（CCC）、缩节安（Pix）、 多效唑（PP333）、烯效唑（S3307)、 比久（B9）,第七节 其他天然的植物生长物质,一、油菜素甾体类 油菜素内酯（BR）的生理作用： 1、促进细胞伸长和分裂；可增加DNA、RNA聚合酶活性,故促进DNA、RNA和蛋白质的合成。BR还刺激质膜上ATP酶活性，使H+
17、分泌到细胞壁，壁可塑性增加。,2、提高光合作用 BR促进RuBPC的活性及同化物的运输。 3、增强植物的抗逆性 提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性。,二、多胺是一类脂肪族含氮碱,2、延缓衰老 : 保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和RNase活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺SAM，故抑制ETH生成 。 3、适应逆境条件: 多胺带正电荷，可代替K+、Mg+等阳离子维持细胞pH。另外，渗透胁迫下，多胺显著增多，维持渗透平衡，保护膜稳定和原生质完整。,五、钙调素（CaM） Ca+与CaM结合而启动生物效应。 功能：促进细胞分裂、孢子萌发、原生质流动 、激素活性、向性运动、调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。,
