1、产科期中作业详述猪发情、配种、受精、怀孕、分娩过程，并介绍其发情鉴定、怀孕诊断及接产方法。一、发情发情是母畜在未孕情况下所表现的一种周期性变化。发情时，母畜表现出性欲和性兴奋。生殖道为受精提供条件，最后卵泡破裂排卵，这样才能交配受孕、繁殖后代。1、生殖机能的发展阶段 初情期：是母畜第一次发情的时期。母畜开始出现发情现象或排卵的时期。母畜出现性行为，但表现不充分；发情周期不规律；生殖器官的生长发育也尚未完成性成熟：母畜生长到一定年龄，生殖器官已经发育完全，具备了繁殖能力，称为性成熟。猪 58mo始配年龄：达到体成熟，体重达到成年体重的 70左右。猪 68yr绝情期（繁殖机能停止期）：猪 68yr
2、2 发情周期发情周期：从这次发情之日起，到下一次发情之前止，称为一个发情周期。 猪为 21d. 在发情周期过程中，卵巢、生殖道及性欲，都是在中枢神经、丘脑下部、垂体、卵巢激素及其他激素的作用下，而表现出周而复始、顺序循环的一系列周期性变化。1） 卵巢的变化 母猪发情时，在 FSH 的影响下卵巢中卵泡发育增大，产生的 E2 增加，其后卵泡增大成熟，卵母细胞发生成熟性变化。若卵泡排卵，红体逐步被吸收，体积缩小成为黄体，继续萎缩成为白体。2） 生殖道的变化 （1 ）发情前：生殖道充血、水肿、黏膜增厚、分泌增多 （2 ）发情时：生殖道变化加剧，子宫腺体增大，分泌增多；粘液涂片出现羊齿植物叶状结晶 （3
3、 ）排卵后：分泌增加蠕动减弱部位 发情前 发情时 发情后总体 充血、水肿 变化更加明显 变化逐渐消退输卵管 上皮细胞纤毛增多，肌层收缩、蠕动增强分泌、蠕动及纤毛波动增强，输卵管伞充血、肿胀子宫 肌细胞肥大，肌层收缩、蠕动增强，子宫颈微张黏膜水肿、上皮增生，子宫腺增大延长分泌增加；子宫颈肿大、松弛上皮细胞先变低后增高，子宫腺肥大、分支，分泌增多；子宫肌蠕动减弱，子宫颈收缩阴道 上皮细胞增生，黏液分泌增加黏膜充血潮红，上皮增生，阴唇充血、水肿、松软上皮细胞脱落、阴门消肿 3） 性行为：出现性欲及性兴奋3 发情鉴定:猪的发情鉴定常用外部观察法，结合压背法。母猪发情时，精神极度不安，尖叫，食欲减退，常
4、在圈内乱跑，流涎磨牙，嘶叫，用嘴咬圈门或拱土，或守在圈门处伺机外出。听到公猪的叫声或其录音，或闻到公猪气味，即长时间弓背、竖耳、静立不动，表现静立反射。圈外如有公猪经过，则试图夺门而出。放出圈外，迅速跑向公猪圈或寻找公猪。遇到公猪，鼻对鼻嗅闻，或闻公猪的会阴部，且常用鼻触弄其腹肋部。发情开始前两天，阴唇即开始肿胀，发情时则显著肿胀，阴门裂稍开放，黏膜充血，阴道内流出稍带红色的分泌物，发情的第二天，征兆更加明显，并有透明粘液流出阴门。发情盛期，爬跨其它猪，愿意接近公堵，公猪爬跨时表现为安静不动用手按压母猪背部时，表现站立不动，尾上翘，塌腰弓背。用手臂向前推动母猪时表现为不逃逸，并有向后的反作用力
5、，表现静立反射。二、配种:动物的配种方法(一) 自然交配(Natural mating)指公母畜直接交配。又可根据人为干预的程度分为如下四种方式：1.自由交配：见于群牧畜群。公母畜常年混牧饲养，一旦母畜发情，公畜即与其随意交配，它是一种不受人工控制的最原始的交配方式。2.分群交配：在配种季节内，将母畜分成若干小群，每群放入一头或几头经过选择的种公畜，任其自然交配。这样，公畜的配种次数得到适当控制，并实现了一定程度的群体选种选配。但是仍然无法防止生殖器官疾病的传播，公畜的配种利用率仍然有限，母畜的预产期也难于推测。 3.圈栏交配：公母畜平时隔离饲养，当母畜发情时，在圈栏内放入母畜与特定的公畜交配
6、。这种方式在一定程度克服自由交配的缺点，公畜的配种利用率比分群交配有所提高，选种选配也比较严格。4.人工辅助交配：公母畜平时严格分开饲养，只有在母畜发情配种时，才按原定的选种选配计划，令其与特定的公畜交配，并对母畜作好必要的保定、清毒处理等准备工作，和采取其他一些必要措施，以辅助公畜顺利完成交配。与上述三种自然交配方式相比，增加了种公畜的可配母畜头数，延长了种公畜的利用年限；能够调控产仔时间，有利于生产的计划管理；可以实行严格的个体选种选配，建立系谱，有利于品种改良；根据配种记录，可以估测母畜预产期；并在一定程度上防制疾病传播。它是一种比较科学的人工控制的自然交配方式。 (二)人工授精(Art
7、ificial Insemination)利用器械的方法采取公畜的精液，对其进行品质检查、稀释保存等适当的处理，再用器械把精液输送到发情母畜生殖器官内，从而使其受孕的一种配种方法。三、受精受精：精子和卵子结合形成合子的过程猪为子宫型受精,即精液可直接射入子宫颈，子宫体内。1 精子向受精部位运行及保持受精能力的时间射出的精子主要靠发情母畜生殖道平滑肌活泼的逆蠕动收缩进入输卵管的。1） 子宫肌分节的收缩和输卵管肌层的蠕动及反蠕动2） 子宫内的负压3） 子宫内液体的流动4） 精子的活动5） 输卵管上皮细胞纤毛的波动，猪 1530min 精子到达受精部位。猪为子宫授精型，猪精子可在宫管接合部贮留 24
8、h 以上6） 精子存活时间：阴道 4h，子宫颈（牛羊）3036h，子宫液（牛羊）7h，输卵管液内12h 。精子保持受精能力的时间为 2448h。2 卵子在输卵管运行及保持受精能力的时间（1224h）卵子的运行：1）肌肉层蠕动、逆蠕动和分节段收缩2）输卵管上皮的纤毛活动3）输卵管液的流向猪全程运行时间为 50h，保持受精能力时间为 810h。3 配子在受精前的准备1）精子精子获能顶体反应：精子获能后，头部顶体出现形态学变化，将贮存在顶体中的酶系统依序释放出来，使精子能够进入卵子各相应被膜，这种现象称顶体反应2）卵子刚排出的卵母细胞，不能受精，只有在输卵管内停留一段时间后才 具有受精能力。卵母细胞
9、在输卵管内，四周的卵丘细胞逐渐松散； 卵质膜上微绒毛伸入卵周隙，M 纺锤体旋转 90 度，长轴垂直于质 膜；部分质膜颗粒内容物提前外排。四、怀孕精卵结合为合子，而移行到子宫中生长发育，就叫妊娠（怀孕）1 怀孕期从受精开始到分娩为止为怀孕期。确切的受精时间很难确定，故常以最后一次受配或有效配种之日算起。其长短受遗传、品种、年龄、环境（季节及营养状况）以及胎儿的影响。一般来说，早熟种、幼年母畜、营养水平高（马） 、怀孕后期营养不良（牛、羊） 、单胎动物怀双胎以及雌性胎儿、胎儿较大时，怀孕期稍短，否则稍长。猪为 114d。2 怀孕的识别母畜的妊娠要求在发情周期的一定时间以前，子宫中必须要有胚胎存在。
10、否则，母体得不到“胚胎信号” ，就会重复下一个发情周期。 妊娠识别(maternal recognition of pregnancy)，从免疫学上来说，意即母体的子宫环境受到调节，使胚胎能够存活下来，而不被排斥掉。从细胞生物学来说，乃涉及到胚胎和子宫上皮的相互作用，发生形态学和生物学变化。从内分泌来说，是孕体（conceptus）产生信号，阻止黄体退化，使其继续合成并分泌孕激素,从而使妊娠能够确立并维持下去的一种生理机制。猪为 1012d、3 胚胎发育及胚泡附植1）胚胎生长发育阶段卵裂至囊胚期胚胎或器官形成期：滋养层细胞消失，ICM 形成胚盘，开始发育，直至胚胎的主要器官和系统已经构成。外胚
11、层 神经管等中胚层 肌肉、骨骼、泌尿、殖系统等内胚层 消化、吸系统等胎儿或胎儿生长期：胚胎成形到分娩2）胚泡附植胚泡在子宫中的位置固定下来并开始和子宫内膜发生组织上的联系的过程。猪需要14 16d 至 2526d4 妊娠期母体的变化1）生殖器官的变化卵巢：上有黄体存在，马在怀孕后期黄体退化，由胎盘分泌黄体维持妊娠。 子宫：体积和重量增加，子宫壁变薄。 子宫中动脉：变粗、动脉内膜的皱襞增加变厚。 阴道、子宫颈和乳房：阴道黏膜苍白、干燥，分娩前充血、水肿；子宫颈缩紧、黏液粘稠；妊娠后期，乳房增大变实2）全身变化初期，新陈代谢加快，食欲增进消化力增强。后期，消耗较大，母体消瘦；心脏负担加大，有妊娠水
12、；胃肠容积减少，排粪、排尿次数增加；呼吸次数增加，胸式呼吸为主；腹部逐渐增大；行动稳重、谨慎，易疲劳、出汗。4） 内分泌的变化孕酮含量维持较高水平，同正常发情周期的峰值相同，然后下降，妊娠第 24d 时下降达到1718ng/ml，并维持在这一水平上，直到分娩前才突然下降。妊娠期间雌激素浓度十分稳定，并且可能逐渐增高，大概在妊娠第 100d 时迅速升高，分娩时或产后迅速下降。5 怀孕诊断采用临床和实验室的方法对动物是否妊娠、妊娠时间及胎儿和生殖器官的异常情况进行检查，叫妊娠诊断。1）外部诊断法视诊：试情，不再发情；腹部轮廓（增大） ；乳房发育；被毛光亮，膘情良好，食欲好， 性情温顺、安祥、动作谨
13、慎等。触诊：可以隔腹壁摸胎，看是否有硬块。听诊：后期听心跳 快而弱的搏动。2）内部检查法：阴道检查法:（1 ）阴道黏膜苍白，宫颈紧闭,有粘稠液封堵,阴道粘膜淡,胎落的上皮 C。（ 2）取少量阴道分泌物，加入比重 1.0 的 CuSO4 溶液中，有块状沉淀者为妊娠， 30 天以上即可检出。（3 ）取阴道分泌液混于净水中煮沸 1-2 分，凝固的为妊娠。（4 ）子宫颈口粘液于载片上，呈粘着性很强的果胨状为妊娠。直肠检查法：（1）子宫颈拉长，位于骨盆腔中，颈细而坚实。（2）子宫角膨大而柔软、波动感明显。（3）排卵侧卵巢有黄体存在， 24 天后检查的依据。直肠检查事项：a 注意人畜安全： 动作要轻；避免
14、粗鲁；凡发现有流产时，就停止。长途运输不能要怀孕的，另外在休息 10 天左右再检查。 病痊愈不久，刚病不能直检，防流产。习惯性流产者应慎重。B 作结合判断：C 注意一些特殊变化：胚泡附着在子宫的其他处（角、中部）：胫泡过小。胚泡过大d 妊娠后的卵泡发育。E 弄清假孕和真孕、血配怀孕与空怀、膀胱与怀孕。内部检查的主要依据：胚泡出现：受精卵在子宫形成襄胚,马驴呈球状, 牛呈袋状。生殖器官变化：子宫 内膜增生，壁变厚，无胚泡地方变细变硬。卵巢 黄体存在( 持久)黄体硬，后期卵巢下沉，并靠近。宫颈 紧闭，粘液块封堵，中后期有芳香味。阴道 色淡、涩，有脱落的角质细胞。中动脉空怀无孕脉，怀孕有孕脉（4 个
15、月后） 。 （3 ）激素法：配后 20 天，肌肉注射 10ml/ 头乙烯雌酚，第二天不发情为阳性。（4 ）测孕酮：配后 20 天血或尿中孕酮含量达 10ng/ml 和 20ng/ml 以上者为阳性。（5 ）血清学检查：取配后 16 天牛血清 0.5ml 于烘杯中，加入 0.2NHCL7.5ml，混合 1-2 分钟，用 13%HNO3 滴定到 PH 为 0.68,室温下静止 20 分钟，用黑色背景、透射光下观察，呈乳色为妊娠，此法准确率达 97%。（6 ）超声波、D 型仪、X 线检查诊断五分娩怀孕期满，胎儿发育成熟，母畜将胎儿及其附属物从子宫中排出体外，称为分娩1 分娩的预兆随着妊娠期满，胎儿发
16、育成熟，母体生殖器官、骨盆、乳腺以及母畜的精神和全身状态都有所变化，这些变化就叫做分娩预兆，从而可预测分娩的大体时间，以便做好接产准备 1）乳房的变化 乳房在分娩前膨胀增大，在产前 12d 可挤出初乳。 2）软产道的变化产前阴唇开始逐渐柔软、肿胀，子宫颈胀大、松软，产前排出黏液。 3）骨盆韧带的变化荐坐韧带松弛、荐髂韧带变软，荐骨后端活动性增大。 4）精神状态的变化产前精神抑郁、徘徊不安，离群和寻找安静地方分娩，产前食欲不振，频频排粪尿。2 分娩过程 母畜的整个分娩过程是从子宫肌和腹肌出现阵缩开始的，至胎儿和附属物排出为止。整个分娩是一个有机联系的完整过程，按照产道暂时性的形态变化和子宫内容物
17、排出终止，习惯上把它分为子宫颈开口期、胎儿产出期和胎衣排出期 3 个阶段。1） 子颈开张期母猪表现坐立不安，时起时卧，阴门有黏液排出，经产母猪一般较为安静，有时甚至看不出有明显的额别表现。20 胎儿产出期它是指由子宫预口充分开张至胎儿全部排出为止，在这一期，从母体的阵缩和努责发生作用，其中努责是排出胎儿的主要力量。在产出期到来之前；胎儿的前置部分已锲入产道，由于阵缩的加剧和母体的强烈努责，终将胎儿排出。在这一期，母体的临床共同表现是极度不安、起卧频繁、前蹄刨地、后肢踢腹、回顾腹部、拱背努责、暖气。然后胎儿前置部分以侧卧胎势通过骨盆及其出口，此时，母体四肢伸直，努责的强度和频率都达到了极点，努责
18、数次后，休息片刻，又继续努责。据实验资料报道，牛在 15 分钟内努责次数可达 57 次，脉搏可达 80130 次，马可达 80 次，猪可达 100160 次，同时呼吸也表现加快。在产出期中，胎儿最宽部分的排出需要较长的时间，特别是头部，当胎儿通过骨盆腔时，母体努责表现最为强烈。正生胎向时，当胎头露出阴门外之后，产畜稍微休息，继而将胎胸部排出，然而努责缓和，其余部分随之迅速被排出，仅把胎衣留于子宫内。此时，不再努责，休息片刻后，母体就能站起来照顾新生幼仔。 。3）胎衣排出期胎衣（Afterbirth）是胎膜的总称，包括部分断离的脐带。这期是从胎儿被排出后至胎衣完全排出为止。胎儿被排出之后，母体就
19、开始安静下来，几分钟之后，子宫再次出现轻微的阵缩及微弱的努责。这个阶段的阵缩特点是：时间较长，每次约 100 一 130 秒钟，间隔时间也较长，每 12 分钟一次。胎衣的排出，主要时由于子宫的强烈收缩，从胎儿胎盘和母体胎盘中排出大量血液，减轻了绒毛和子宫粘液腺窝的张力。当胎儿排出后，胎儿胎盘血液循环即告停止，绒毛体积缩小，与此同时母体胎盘需血量减少，血液循环减弱，子宫粘膜腺窝的紧张性降低，使两者间的间隙扩大，再借露在体外的胎膜牵引，绒毛便易从腺窝脱出而分离。因绒毛从腺窝中脱落时，母体胎盘的血管不受到破坏，因此，各种家畜在排出胎衣时都不会出现流血现象。胎衣排出的快慢，由于各种家畜的胎盘组织构造不
20、同存有差异，以上皮绒毛型的胎盘排出为最快，这种类型胎盘组织结合比较疏松，胎衣容易脱落，猪的胎衣就是属于这种类型。猪的胎衣分困难排出，胎衣排出前为 1060 分钟，平均 30 分钟； 胎衣排出的过程是:多胎家畜的猪，胎衣排出比较特殊，通常胎衣分两批翻着被排出。第一批是在一侧子宫角的胎儿产完或连续产出的期间被排出；第二批胎衣是在胎儿全部产出之后被排出。（四）分娩特点猪的子宫收缩不同于其他家畜，它除了子宫肌纵的收缩外，还具有分节收缩的特点，而且收缩又是先从子宫颈最近胎儿处开始、其余部分测不收缩，继后两子宫角呈不规的轮流收缩，逐步达到子宫角瑞，依次将胎儿排出。也有时一子宫角将胎儿和胎衣全部排出之后，另
21、一子宫角才开始收缩。母猪在分娩时多为侧卧，有时也站立，但随即又卧下努责。猪的胎儿分娩过程不露在阴门之外，胎水极少，每排一个胎儿之前有时可见到小量胎水流出。毋猪努责时后腿伸直，尾巴挺起，努责几次产出一仔猪。产出期的持续时间依据胎儿数和间隔时间而定，通常第一个胎儿排出较慢，从第二个胎儿开始间隔时间有所缩短。从母猪起卧到产出第一仔猪约需 1060 分钟，间隔时间中国猪种为最短，平均 23 分钟排出一仔猪。外来品种则需 10 一 30 分钟排出一仔猪，也有长达 1 小时的，杂交猪种介于两者之间。约 515 分钟产出一仔猪。胎数较少或胎儿过大，间膈时间延长。如果产出期超过正常范围，应检查其产道，以便及时
22、发现问题予以解决。3 接产:1）接产的准备工作产房：要求宽敞、干净、平坦、温暖。 器械、药品：产科器械、外科器械、止血药、助产药、消毒药、强心补液药。 接产人员：受过严格训练，熟悉各种母畜分娩的规律，严格遵守接产操作规程的人员，轮流值班（尤其是夜班） ，看守产房。放牧的马、羊应由放牧者担负起接产工作。2）接产清洗母畜外阴部及周围 产道检查（胎向、胎位、胎势） 当胎儿的唇部或头部露出阴门时，撕破羊膜，擦净胎儿鼻腔内的黏液，以利呼吸 注意观察阵缩、努责是否正常。如微弱者需要助产，倒产（立即助产防止胎儿缺氧） 、产道狭窄、胎儿过大、产出缓慢者需要牵引 注意全身检查（T、P、R 、结膜） 对新生仔畜的
23、处理 防窒息，擦去口鼻腔内黏液（羊水） ，观察呼吸是否正常，如无呼吸而有心跳，要立即抢救（人工呼吸） 。 处理脐带。 擦干全身，注意防寒保温。 扶助仔畜站立和吮乳。 检查猪胎衣是否完整、正常，从而了解是否部分胎衣不下或子宫内有无病变以发情周期为例，阐述生殖激素对生殖活动的影响（一）主要的生殖激素及其对生殖的影响与发情周期有密切关系的生殖激素有促性腺激素释放激素(GnRH） 、促黄体素（LH）和促卵泡素（FSH）雌激素、孕酮和松果体激素。1.LH 和 FSHLH 和 FSH 都是由腺垂体的促性腺激素（GTH ）细胞合成分泌的。（1 ） LH 在发情周期中的变化在动物的发情周期中，LH 分泌有明显
24、的规律性。在发情前期，LH 的分泌和释放主要受GnRH 的调控。GnRH 与垂体前叶 LH 细胞膜上的特殊受体结合。一方面激活腺苷酸环化酶，使 LH 分泌释放，另一方面使细胞内 Ca2+增加，Ca2+可作为第二信使参与 LH 分泌和释放。LH 对生理生殖的影响：刺激卵泡发育成熟，诱发排卵。还会促进黄体形成，排卵之后，LH促使粒膜形成黄体，产生孕酮。（2 ） FSH 在发情周期中的变化FSH 的分泌规律基本与 LH 的分泌规律相似。在发情前期有一个分泌高峰，在排卵后分泌较低。FSH 的分泌量开始升高先于 LH。FSH 对生理生殖的影响：（1）刺激卵泡生长发育。卵泡生长发育至有腔阶段时，FSH 能
25、够刺激它继续发育增大至接近成熟。FSH 与卵泡颗粒细胞膜上的 FSH 受体结合后诱导 LH 受体的形成，促使卵泡生长发育。 （2）与 LH 配合实卵泡产生雌激素。 （3）与 LH 协同，诱导排卵 FSH 与 LH 在血中达一定浓度且成一定比例时引起排卵。 （4）刺激卵巢生长，增加卵巢重量。2.GnRH GnRH 是下丘脑-垂体- 性腺轴上的最高一环，主要由下丘脑促垂体区肽能神经元分泌，再由神经突触末端释放进入垂体门脉系统，刺激垂体前叶促性腺激素细胞合成释放 FSH 和 LH。促性腺激素又可以反馈到下丘脑，调节 GnRH 的分泌。GnRH 对生理生殖的影响：GnRH 控制促性腺激素，特别是 LH
26、 的合成和分泌。GnRH 以不同频率和振幅的脉冲方式分泌，通过对促性腺激素亚单位的调控来促进 LH 和 FSH 的分泌。在发情周期，GnRH 的脉冲频率在卵泡期增高，在排卵前 LH 到达最高的当天达到峰值，但在黄体期下降。3.孕酮孕酮（P4 ）是甾体类激素。孕酮主要是由卵巢的黄体细胞分泌的，卵泡的内膜细胞和妊娠时的胎盘也可以分泌孕酮。孕酮在动物发情周期中也有明显的周期性变化。孕酮的这种周期性变化与发情周期中黄体细胞的产生和消退密切相关。孕酮的分泌与 LH 有密切的关系。P4 在发情前期前分泌可能已经开始升高了，在黄体期分泌明显升高，达到分泌高峰，在黄体期晚期 P4 的分泌量下降。发情前期，LH
27、 大量分泌后 P4 就可能已经开始分泌了。4.雌激素雌激素是一种甾体类激素。发情周期中雌激素的变化也呈周期性。雌二醇的这种变化因为在发情间期的末期，黄体退化，孕酮的分泌量减少，对雌激素的抑制减弱，同时，卵巢也开始为下一次的发情缓慢发育，雌激素的分泌逐渐增加，进而正反馈刺激下丘脑分泌GnRH。 GnRH 刺激脑垂体分泌 FSH 和 LH，FSH 和 LH 再刺激卵巢大量分泌雌激素，形成雌激素峰。因此，雌激素在发情间期的末期，黄体退化时就可能开始增加分泌，在发情前期变化最明显。5.松果体激素（1 ）卵巢发育的内分泌调节：在卵泡发育的早期缺乏对促性腺激素的敏感性。FSH 刺激卵泡颗粒细胞的增生(有丝
28、分裂 )，及促进颗粒细胞芳香化酶活性，增加雌二醇 (E2)的合成和分泌。E2 又可增强 FSH 对颗粒细胞的促有丝分裂作用。FSH 还刺激卵泡液的形成。（2 ）生殖激素对排卵的影响：促性腺激素的作用：排卵前数小时至十几小时在雌激素正反馈作用下 LH 分泌增加，H 峰之后还诱导卵泡类固醇、前列腺素合成和分泌及一些生长因子和蛋白酶的合成增加，引发卵泡破裂排卵。类固醇激素的作用：在 LH 排卵前峰之后，卵泡细胞即开始了黄体化进程，孕酮的合成和分泌增加。前列腺素的作用：排卵前卵泡 PGE2 和 PGF2 均增加。 PGE2 可促进 PA 的产生，增强纤溶蛋白酶的活性，使卵泡膜细胞破裂。（二）发情周期中
29、丘脑下部-垂体卵巢之间的相互作用：1.生殖内分泌对发情周期的调节：与母畜发情直接有关的生殖激素包括下丘脑产生的GnRH，垂体前叶产生的 FSH 和 LH，性腺产生的雌激素、孕激素和催产素以及子宫产生的前列腺素。发情周期中激素分泌和卵泡发育相互作用分为以下三个阶段：峰前期，指从黄体开始自然退化、表现发情，到出现 LH 排卵高峰之前的时期。在这段时间，卵泡分泌的 E2 迅速增加，血浆和卵泡液中雌激素与雄激素的比例逐渐增大。它能刺激子宫进一步分泌 PGF2 促进黄体进一步溶解，引起发情行为。通过下丘脑和垂体两个水平的正反馈作用，激发排卵前 GnRH 和促性腺激素峰的出现。LH 峰使粒细胞的形态和结构
30、发生重要变化并导致排卵。在排卵前有些动物的粒细胞就有黄体化的迹象。峰后期：指从排卵前 LH 峰开始降低，到黄体开始具有功能这一阶段，大约从发情当天到发情后 23 天(牛、羊)。从 LH 峰出现到排卵这段时间， E2 雄烯二酮及睾酮的分泌迅速降低，因此在排卵时，卵巢分泌的类固醇激素比发情周期的任何时间都低。黄体期：即排卵后卵泡在 LH 刺激下生成黄体并维持其正常功能的时期。此期卵巢中仍可以发现卵泡发育并形成闭锁卵泡，而且随着这种卵泡的发育，E2 浓度又有所升高。黄体及外周血中孕酮的含量至第十天达到高峰。在整个黄体期，FSH 的浓度没有固定的变化趋势，但 LH 的浓度逐渐降低，其分泌以 3 h 一
31、次的频率持续进行。如果卵子未受精，黄体维持一定时间之后，在 PGF2。的作用下，开始萎缩，下丘脑逐渐脱离了孕酮的抑制，垂体前叶又释放出 FSH，使卵巢内新发育的卵泡开始迅速生长，母畜又进入下一个发情周期。（三）以发情周期的顺序表明激素的变化对生殖的影响1、初情期激素的调节作用：母畜在初情期以前，松果体分泌较多的褪黑激素和多种生物活性物质抑制下丘脑 GnRH 神经元的活动，同时下丘脑和垂体对性腺类固醇激素负反馈作用的敏感性很高，少量的性腺类固醇激素就能起到很强的抑制作用，因而对下丘脑、垂体在神经激素和性腺类固醇激素的双重抑制作用下，形成一个低水平促性腺激素和低水平性腺激素并存的内分泌调节体系；随
32、着机体的发育，褪黑激素等抑制性因子分泌逐渐减少，到接近初情期时，对下丘脑 GnRH 神经元的抑制作用基本解除，下丘脑分泌 GnRH 增多，同时垂体对 GnRH 刺激的敏感性增高，而对性腺类固醇激素负反馈作用的敏感性降低，垂体促性腺激素分泌增多，从而启动初情期。2、发情周期生殖激素的调节机理：母畜进入初情期后，其卵巢呈现周期性活动，其发情周期实质上是卵泡期和黄体期的交替循环，而卵泡的生长发育与排卵以及黄体的形成和退化受神经-激素的调节和外界环境因素的影响。不同动物对外界环境条件的反应存在差异。由于松果腺激素对生殖活动的调节作用，马的发情有季节性。外界环境的变化，是通过不同途径影响中枢神经系统而起
33、作用的，刺激下丘脑 GnRH 的合成和释放，由于垂体门脉系统运送到腺垂体，刺激腺垂体促性腺激素的产生和释放，进而促进卵巢分泌性腺激素。卵巢分泌的性腺激素和腺垂体分泌的促性腺激素相互作用，使发情周期正常进行。因此，发情周期的循环可以说是下丘脑-垂体-卵巢轴所分泌激素相互作用的结果。在发情前期，因子宫内膜分泌的 PGF2 的作用，卵巢上的周期黄体退化，孕酮分泌减少，对下丘脑和垂体的负反馈作用减弱,下丘脑的 GnRH 分泌增加；下丘脑分泌的 GnRH 沿垂体门脉循环到腺垂体，刺激垂体分泌促性腺激素增多；垂体分泌的促性腺激素经血液循环运输到卵巢，刺激卵泡生长发育，并分泌雌激素；雌激素又与 FSH 发生
34、协同作用，从而使颗粒细胞的 FSH 受体和 LH 受体增加，于是就使卵巢对这两种促性腺激素的结合力增强，因而加快了卵泡的发育，并使雌激素的分泌量进一步增加。当血液中雌激素达到一定水平时，一方面刺激性中枢引起发情，另一方面通过正反馈作用于下丘脑，使下丘脑的 GnRH 分泌脉冲加快，刺激垂体大量分泌 LH，形成排卵前 LH 峰，刺激卵泡发育成熟并引发排卵。只有在少量孕酮的协同作用下， 中枢神经系统才能接受雌激素的刺激，出现发情的外部表现和性欲，否则卵泡虽发育，也无发情的外部表现。母畜在初情期安静发情的较多。排卵后，雌激素降低，同时卵泡颗粒细胞和内膜细胞在 LH 的作用下形成黄体并分泌孕酮。此外，垂体分泌的 PRL 与 LH 有协同作用，促进和维持黄体分泌孕酮。黄体产生的孕酮对下气恼和垂体产生负反馈作用，抑制 GnRH 和促性腺激素的分泌，使卵泡不再发育；抑制性中枢，使母畜不再表现发情，从而进入黄体期。同时，孕酮还作用于生殖道及子宫，使之发生有利于胚胎附植的生理变化。若排出的卵子已受精，发育的胚胎将抑制子宫内膜产生 PG2，使黄体功能得以继续发育成为妊娠黄体。若排出的卵子未受精，则黄体维持一段时间后，在子宫内膜产生的 PG2作用下逐渐萎缩退化，孕酮分泌量减少，对下丘脑抑制作用减弱，又引起垂体促性腺激素释放增多，刺激卵巢上新一轮的卵泡开始发育，对母畜开始进入下一次发情。
