1、第七章 行为生态学,行为生态学概况觅食行为和栖息地选择社群行为动物的通讯,思考题,第一节 行为生态学概况,行为生态学的研究内容行为生态学研究方法行为生态学的理论和学说,一、行为生态学的研究内容,动物行为学(Animal behaviour) ：研究动物行为的发生原因、发育、进化和功能的一门学科。行为生态学是生态学和行为学两个学科的交叉领域。行为学家从行为学角度提出了生态行为学，而生态学家则从生态学角度提出了行为生态学。研究问题的角度虽然不同，但都是研究行为与生态的关系。,生态行为学(eco-ethology) ：主要研究动物行为与其环境之间的关系。行为生态学(behavioural ecolo
2、gy) ：主要研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义（存活值survival value和适合度fitness）和进化意义。,二、行为生态学研究方法,仔细观察；提出假设；检验假设；预测未来的行为。,三、行为生态学的理论和学说,自然选择的单位个体选择和群体选择之争性选择自私基因适合度和广义适合度进化稳定对策（ESS）,（一）自然选择的单位,成为自然选择单位的三要素：这种单位具有自我复制能力；新产生的单位数超过其替代的需要；它们的存活决定于某些具有遗传传递机制的特征。,自然选择的单位：配子、个体、群体选择类型：个体选择配子选择（gamete selection）亲缘选择（kin select
3、ion）群体选择（group selection）性选择（sexual selection）,（二）个体选择和群体选择之争,群体选择学说（V. C. Wynne-Edwards）：最大生育力会使食物资源遭到过渡利用，对动物生存不利，甚至导致物种灭绝，因此，每一群体或物种控制其食物消耗率的行为应得到进化。个体选择学说：如果群体中出现自私的“欺骗者”，它会比那些为了群体或物种利益而自愿牺牲个体利益的个体获得更多的利益。,（三）性选择,性选择的特点性选择与为了获得资源而进行的生存竞争无关；竞争的结果不是使失败的个体死亡，而是使其繁殖较少或者不繁殖；并不是所有的动物都有性选择；性选择中，通常最强壮的雄
4、性最适应其生存环境，它们留下的后代最多。,性选择的两种途径：“热心”的雄性；“不情愿”的雌性,（四）自私基因,自私基因（selfish gene）：是指基因在生物进化过程中的绝对自私性，是对动物行为功能的基本解释。自私基因（Dawkins, 1976, 1982）:基因的天职是复制，而动物只是它们的生存机器和运载体；基因天生就是自私的，如果它不自私，把生存机会让与其它基因，它自己就会被消灭，因此生存下来的基因必定是自私的。,（五）适合度和广义适合度,适合度（fitness）：动物的生存能力、繁殖能力和子代存活能力统称为适合度。广义适合度（ inclusive fitness ）:一个个体在后代
5、中传播自身基因的能力。这种传播不一定是通过自身繁殖实现的，当遗传上与某一生物有亲属关系的个体存活并进行繁殖时，该生物便会得到繁殖上的成功。,（六）进化稳定对策（ESS）,进化稳定对策（Evolutionary Stable Strategy）：凡是种群中大部分个体所采用的，其它策略与之相比是较差的某种最佳策略就是进化上的稳定策略。Dawkins, 1976 的评价：达尔文以来进化论上最重要的发展之一。,第二节觅食行为和栖息地选择,觅食行为觅食对策（froaging stratagy）：动物为了获得最大觅食效率而采取的各种方法和措施。栖息地选择,一、觅食行为,最佳食普的选择营养对动物觅食的制约食
6、物运输中的“经济学”对食物的处理取食与危险之间的权衡反捕食对策,最佳食普的选择：动物总是选择能够为其带来最大能量净收益的食物。,（一）最佳食普的选择,最佳食普模型：若有利食物增加，动物食普中的食物种类可以减少；动物觅食过程中搜寻时间和食物的平均有利性将随食普范围的扩大而缩小；根据食物的有利性和搜寻时间可以推测最适食谱中应包含的食物种类。,钠盐和能量需求对驼鹿觅食的制约；,（二）营养对动物觅食的制约,水生植物摄入量,陆生植物摄入量,能量限制,胃容限制,钠盐限制,（三）食物运输中的“经济学”,椋鸟运量模型,（四）对食物的处理,（五）取食与危险之间的权衡,松鼠取食对策 三刺鱼取食策略蓝鳃太阳鱼取食对
7、策,饥饿的三刺鱼取食实验,集群以抵御天敌不易被捕食者发现及时发现捕食者集体防御减轻捕食压力：稀释效应（dilution effect）报警信号和报警鸣叫,（六）反捕食对策,隐蔽（crypsis）：动物通过伪装使得自己身体与背景环境相接近，使得自己不易被捕食者发现。保护色行为伪装警戒色拟态,二、栖息地选择,栖息地选择印记行为遗传决定（拉布拉多白足鼠peromyscus maniculatus） 迁移和扩散,迁移和扩散迁出(emigration)：分离出去而不复归来的单方向移动。迁入（immigration）：进入的单方向移动。迁移（migration）：有周期性的离开和返回。用于鱼类称为洄游，用
8、于鸟类称为迁徙。 迁移的生物学意义：1、防止近亲繁殖；2、使种群适应有季节性不宜气候条件的地区；3、维持正常分布区以外的暂时性分布区的种群；4、扩大种群分布区；5、保持种群稳定。,第三节 社群行为,婚配制度和双亲行为竞争行为利它行为社群组织和集群生活,一、婚配制度和双亲行为,雌雄繁殖策略婚配制度双亲行为,（一）雌雄繁殖策略,雄性繁殖策略：通过与多个雌性交配而增加其繁殖的成功。雌性繁殖策略：选择具有好的资源或好的基因的配偶，使子代具有性的吸引力，尽快地生殖并培育后代。,（二）婚配制度,婚配制度（mating system）：指种群内婚配的各种类型，婚配包括配偶如何获得，配偶的数目，配对联系的特征
9、，配偶的持续时间，以及每一性别对后代的抚育等。婚配制度的类型：单配偶制（monogamy）多配偶制（pologamy）,单配偶制：雌雄个体彼此独占的婚配制度。如天鹅、丹顶鹤；狐、鼬等。出现单配偶制的条件：资源分布均匀，个体很少有可能独占资源；只有双亲共同担负育幼任务，生殖才可能取得成功。,单配偶制（monogamy）,一雄多雌（polygyny）一雌多雄（polyandry）混交制,多配偶制（pologamy）,一雄多雌（polygyny）保卫资源型一雄多雌；保卫雌性型一雄多雌；雄性优势型一雄多雌艾草榛鸡的求偶集会（lek）。,艾草榛鸡的求偶集会,一雌多雄（polyandry）：比较少见，雌性
10、从孵卵和育幼束缚中解脱出来，雌性比雄性个体大或者更具进攻性或者羽衣更鲜艳。保卫资源型一雌多雄；雌性控制型一雌多雄；混交制：无论雌雄都可以与一个或更多的异性交配，而不形成相对固定的婚配关系。（爆发性繁殖集会：蛙类的合唱会）,婚配制度和交配行为的关系单配制多配置草原田鼠（90%）/山地田鼠（25%）Coolidge（科立芝）效应,（三）双亲行为,由于双亲对繁殖的投资差异，往往雌性承担更多的护卵和育幼工作；通常出生率低的种类双亲行为更完善；单配偶制动物 往往双亲都参与护卵和育幼，一雄多雌制动物的护卵和育幼工作通常只由雌性承担，一雌多雄制动物的护卵和育幼工作常与前者相反。,二、竞争行为,竞争行为的类型
11、：直接竞争（伤害性或致死性进攻、威胁、仪式化进攻等）；间接竞争（鸣叫、标志等）。领域行为（territory behaviour）社会等级（social hierarchy）,领域行为：领域的占有者向入侵者显示其领域的方式以及驱赶入侵者或抢占领域的争斗。家区（home range）：能够保证单个动物或家族的生活需要，并且动物经常在该空间中进行日常活动的区域。领域（territory）：家区中受到严格保护，不允许同种其它个体入侵的核心部分。,社会等级（social hierarchy）,动物群体中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象称为社会等级,独霸式,循环式,单线式,三、利它行为,利它行为（A
12、ltruism）的概念：一个个体以牺牲自己的适应来增加、促进和提高另一个个体的适应。亲缘选择（Kin selection）亲缘识别（Kin Recognition）互惠（ mutualism ）蒙混（manipulation）回报（reciprocity）,（一）亲缘选择（Kin selection）,亲缘选择：有利于近亲（包括子代和非直系亲属）存活的行为特征会受到自然选择的青睐。Hamilton法则：因亲缘选择而进化来的利它行为发生的条件为：BrC（B为利它行为受益者得到的利益，C为利它行为给予者所受损失，r为给予者和授予者之间的亲缘系数）。,樫鸟生殖合作的例子,灰背豺生殖合作的例子,（二）
13、亲缘识别（Kin Recognition）,亲缘辨别的机制和功能基于空间位置和分布的辨别；基于熟悉和先前联系的辨别印记行为；基于表现型匹配的辨别；基于识别基因的辨别；基于“绿胡须效应”的辨别等位基因表达的不仅有导致表现型的特征（绿胡须）和辨别该特征的能力，而且还对辨别了的个体出现利它行为。,（三）互惠（mutualism）,如果动物彼此合作能够带来生存或繁殖上的净收益，互惠就会受到自然选择的青睐。蚂蚁和金合欢的互利共生；雌狮的合作。,（四）蒙混（munipulation） 巢寄生（brood parasites）,巢寄生的条件：食性相近；寄主数量多，分布广并且巢易于发现；孵化期和育雏期相一致；
14、卵相似，或寄主识别能力差。,（五）回报（reciprocity）,无论何时只要利它行为者给予接受者的利益大于其损失时，并且这个帮助在将来的某个时候能够得到报答，这样两个参与者都可以得到好处，那么这种行为在进化上可以得到加强。吸血蝙蝠（Desmodus rotundus）回报的实例,四、社会组织和社群生活,社会行为（social behaviour）：同一种群的动物相互作用所表现出的各种行为方式。社会组织的概念不同动物类群的社会组织集群生活,（一）社会组织的概念,社会组织（social organization）：同种个体生活在一起，通过相互作用形成的社群组织。开放型社群（open groups
15、）：由于迁移、繁殖等特殊原因使得以前非群居的同种动物聚集在一起形成的群体。封闭型社群（closed groups）：由双亲及其后裔长期聚集在一起形成的群体。,（二）不同动物类群的社会组织,黑猩猩的社会组织的特点：领域性；雌性的异系交配；不断聚集分散的组织形式。,真社会组织的共同特点：至少两代成员同居一处；只有少数成员从事繁殖；不从事繁殖的成员互相合作，共同照料从事繁殖成员所生育的后代。蚂蚁、蜜蜂、黄蜂、白蚁等；裸鼢鼠。,（三）集群生活,集群行为的好处发现好的觅食地点（红嘴奎利亚雀）对付难以捕获的猎物有利于繁殖有利于防御捕食者有利于营造适宜的小环境,集群行为的弊端,容易招引捕食者；容易引起传染病
16、的流行；容易在捕食中相互干扰；面临配偶与邻居通奸的危险；面临后代被邻居吃掉的危险。,第四节 动物通讯,通讯（communication）：一个个体发出视觉、听觉、化学的等信息，另一个个体接收信息并作出相应反应的过程。动物通讯方式通讯与生态条件动物通讯的进化,动物通讯方式,视觉通讯（visual communication）化学通讯（chemical communication ）听觉通讯（auditory communication ）触觉通讯（tactile communication ）,思考题-名词解释,1. 自私基因（selfish gene）2. 广义适合度（ inclusive fitness ）3. 进化稳定对策（Evolutionary Stable Strategy）4. 隐蔽（crypsis）5. 婚配制度（mating system）6. 领域行为7. 家区（home range）和领域（territory）8. 利它行为（Altruism）9. 亲缘选择（Kin selection）10. 回报（reciprocity）,思考题-问答题,1. 成为自然选择单位的要素。2. 性选择的特点。3. 集群反捕食对策的优点。4. 迁移的生物学意义。5. 雌雄繁殖策略。6. 多配偶制（pologamy）的主要类型。7. 动物通讯的主要方式。,
