1、2019/10/23,1,奶牛产后不发情研究进展,宁夏大学农学院动物科学系 吴心华 教授 2010.3.15,2,近年来，随着宁夏奶牛数量的增长，单产逐年增加，集约化程度不断提高，普遍凸显的问题是奶牛产后60-80天不发情和产后120天以上牛屡配不孕增多，导致绝大多数牛场产犊间隔难以达到理想标准，多数牛场产犊间隔平均超过400天，造成严重经济损失。 据统计2008年末，宁夏奶牛存栏25万头，成奶牛年均单产达到6500千克，奶牛产后60-80天不发情占35%以上，产后120天以上牛屡配不孕占8%，尤其是集约化牛场高产牛出现产后乏情更为严重。 据统计，我国奶牛繁殖障碍的发生率达20-40，其中产后
2、乏情的奶牛占繁殖障碍奶牛的2668；美国大约有38的奶牛产后5060d不表现发情。 乏情是母牛产后不孕的主要原因，可造成奶牛繁殖率降低，饲养成本增高，给奶牛养殖业带来严重的经济损失。,2019/10/23,3,一、奶牛乏情的病因,1、日粮营养水平与奶牛产后乏情的关系 2、高产奶牛产后大量泌乳、能量负平衡和采食量减少是产后乏情的主要原因,2019/10/23,4,1、日粮营养水平与奶牛产后乏情的关系,营养主要指蛋白质、脂肪、能量、矿物质、维生素和水等。营养状态通过影响奶牛的排卵率、胚胎存活率等直接影响受精率。 适量的限饲可以提高奶牛优质胚胎的数量，但若出现能量负平衡，则会通过抑制促黄体素（LH）
3、的分泌和降低卵巢对LH的敏感性，使卵巢上的优势卵泡不能及时排除，容易形成卵巢囊肿，从而影响下一轮卵泡的发育。 营养状况也会通过改变血液中孕酮的浓度来改变受胎率，营养状况也会通过改变血液中的尿素和氨的浓度来改变子宫内PH值的变化，从而影响胚胎着床和早期发育。 另外营养还可以改变动物机体内的胰岛素和胰岛素样生长因子的水平来影响胚胎的发育等影响奶牛的发情。,2019/10/23,5,1.1蛋白质,饲料蛋白质在进入瘤胃后，约有5070被瘤胃微生物降解。这一部分蛋白质称瘤胃降解蛋白( RDP)。 RDP它在瘤胃可被降解为氨基酸，氨基酸进一步被脱去氨基生成二氧化碳、有机酸和氨气。一部分氨气和瘤胃可发酵有机
4、物质能被细菌合成菌体蛋白，但由于蛋白质的含量和瘤胃降解率不同，氨的释放量和释放速度不一，绝大多数情况下，氨的释放速度超过细菌的利用速度，多余的氨被瘤胃壁吸收，转运到肝脏后，经鸟氨酸循环合成尿素。 一部分尿素通过肾脏由尿中排出，另一部分通过氮素循环再到瘤胃，嗳气损失一部分，其余的又被微生物利用。 当日粮搭配不合理，瘤胃能氮为负值时，瘤胃中氨浓度升高可引起瘤胃内容物pH值增大和胃壁吸收增加，使血和奶中尿素氮水平升高。 饲料中的另一部分蛋白质在瘤胃中未被降解，称瘤胃非降解蛋白质(RUP)，与瘤胃微生物蛋白质一起排入真胃和小肠，被分解为氨基酸而被肠壁吸收，经血液运输到肝脏合成体蛋白。,2019/10/
5、23,6,NRC(2001)推荐的高产奶牛日粮的蛋白质水平为l8l9。 高蛋白日粮可促进奶产量提高，但日粮蛋白质含量过高会对奶牛的繁殖性能有害。 产前蛋白质摄入不足会增加奶牛胎衣不下发生率，而产后日粮蛋白含量不足，也会导致奶牛腺垂体FSH和LH的分泌减少，产后E2浓度恢复的时间延长，进而E2负反馈作用腺垂体的时间增加，导致出现排卵前LH峰值的时间延长。 因此，奶牛产后低蛋白日粮，奶牛卵泡发育迟缓，发情异常，受胎率降低。这与动物营养状况对下丘脑-垂体-卵巢轴的影响有关。 奶牛产后日粮营养水平不足，会引起下丘脑-垂体-卵巢轴的调节变化，使生殖激素分泌紊乱，导致奶牛产后乏情。 尽管增加泌乳早期奶牛日
6、粮蛋白质含量(由17加至l9)，可刺激和支持高泌乳能力，但是泌乳早期饲喂1920蛋白质日粮会降低血浆中孕酮浓度，引起繁殖性能低下。 在怀孕早期血清孕酮浓度低下可能是高产奶牛代谢紊乱的必然结果 (即能量负平衡和高蛋白质摄取共同作用的结果)。,2019/10/23,7,另外，研究指出日粮粗蛋白超过l9，会增加空怀天数，延长产后第一次的排卵时间，降低受胎率。 蛋白质含量为2023日粮与l2l5日粮相比，前者降低了子宫内pH并增加血液中尿素水平，改变子宫内液体的组成。 Anderson等指出，由于蛋白质摄入增加，使得瘤胃内和机体组织中氨的浓度增高，可降低免疫系统的功能，延长子宫的自净时间。 采食高蛋白
7、质日粮使血清氨、尿素浓度升高，升高的程度依赖于瘤胃可降解蛋白质与瘤胃可降解碳水化合物之间的平衡。并且奶牛血清和乳中尿素氮的增加与繁殖能力降低呈高度相关。 Butler认为高蛋白日粮由于提高了尿素氮浓度，使子宫分泌物中尿素含量增加，改变了发情周期中的黄体期子宫分泌物的镁、钾和磷的浓度，降低子宫pH。 尿素浓度和子宫pH变化使子宫内膜细胞分泌大量的PG和PGF2a，PG干扰孕酮对子宫微环境的调节作用，使胚胎处于非最佳的子宫内环境，影响了胚胎的发育与存活，但这种情况主要发生于黄体期而非卵泡期。,2019/10/23,8,日粮中过量蛋白质对繁殖的负作用的解释，目前有三种理论： (1)氮代谢的有毒副产物
8、(氨和尿素)可能会损伤精子、卵子和胚胎，造成受精率下降。高浓度的尿素氮会降低子宫内pH值和影响前列腺素的合成，过高的尿素氮还能减少促黄体素与卵巢受体的结合，导致血清中孕酮浓度降低和受精率下降； (2)日粮能量和蛋白质的不平衡会影响代谢效率。该理论认为过高的日粮蛋白质，使得机体为排泄过量的氮，必须消耗额外能量，可能造成能量负平衡，引起延迟排卵、受精率和血浆孕酮水平的下降； (3)氮代谢的有毒副产物或能量利用效率可能改变了促性腺素和孕酮的分泌。,2019/10/23,9,1.2能量,奶牛的繁殖率受日粮中能量水平的制约，能量不足和过剩都会对繁殖率产生不良影响。 一般说来，奶牛在泌乳早期都会经历不同程
9、度的能量负平衡，这是由于奶牛摄入能量不能满足维持泌乳需要。 奶牛泌乳量增高，一般指产后的第16d至100d。此期泌乳量迅速增加，奶牛对能量需要增加，要求干物质摄入增加(每公斤干物质含2.13NND)。奶牛产后46周左右出现泌乳高峰，但干物质采食量高峰出现于产后1012周，泌乳高峰与采食量高峰的不同步性，必然引起能量及其他营养的负平衡。另外，产后4060d是奶牛发情配种时期，如果产后奶牛发生严重能量负平衡，奶牛膘情下降，体况分(BSC)低于2.5可使产后卵泡发育延迟，静止发情增多，子宫复旧延迟，卵巢机能不全甚至萎缩，排卵延迟或胚胎死亡12。,2019/10/23,10,机体能量不足通常发生在饲料
10、质量低劣、限制饲养、产后泌乳初期及高产奶牛等条件下，以产后初期最为常见。 据报道，美国至少有80经产牛产后经历不同程度的能量负平衡。当摄入的营养物质不能满足泌乳的需要时，能量部分地通过降解体组织以满足营养需要，动用的体组织主要是内脏和皮下脂肪，其次是蛋白质。这会造成奶牛的体重和膘情下降，易发脂肪肝和酮病，降低繁殖机能，严重时危及奶牛生命。Imakawap指出，当初始体重下降2024时，发情周期终止，表现为卵巢静止。Johnson等用超声波仪器测量活体脂肪时，认为如果青年母牛体脂为86时发情周期停止。,2019/10/23,11,因此，产后应提高日粮营养水平，增喂一些高能量饲料，会提高一次配种和
11、总受胎率。但是，如果产前能量过剩，膘情过好，不仅极易造成奶牛产前肥胖综合症，而且产后会出现一系列的营养代谢病以及母牛难产等严重问题。 在奶牛能量负平衡情况下，反刍动物丘脑下部GnRH释放受到限制或不释放，使得垂体LH分泌减少。同时降低了卵巢对LH刺激的反应性，导致卵泡生长发育停止，抑制排卵，产后第一次乏情时间延长，出现奶牛长期不发情的状况。 研究显示：胰岛素可促进卵泡发育，IGF-I与机体能量状况直接相关，IGF-I又是卵泡生长发育的关键。 当奶牛能量负平衡时，血液IGF-I和胰岛素水平均降低，使卵泡生长发育受到限制，并且排卵时间延长，使奶牛出现产后乏情症状或隐性发情。 另外，能量负平衡引起奶
12、牛乏情的主要原因是使奶牛血中LH脉冲频率降低，而LH脉冲频率降低可使雌激素的负反馈增强，降低发情比率，使奶牛繁殖率降低15。 由此可见，能量负平衡对泌乳高峰期奶牛发情有不利的影响，如何在高泌乳和正常发情之间提供一种适宜的日粮饲喂体系以减少能量负平衡是解决该问题的关键。,2019/10/23,12,1.3脂肪,日粮中添加脂肪对泌乳奶牛的产后第一次情期受胎率、总受胎率等繁殖性能有改进作用，平均受胎率提高17。 NRC(2001)指出泌乳奶牛日粮中脂肪的添加量要大于4。 多数试验证明添加钙皂的大部分牛发情症状明显，卵巢活动加快，诱导发情所需要的外源性激素PGF2a也少。 日粮中添加脂肪不仅可降低受胎
13、的配种次数，而且能持久地刺激泌乳早期卵泡的发育。 但是，有关脂肪对繁殖性能影响的机制并未完全清楚，提出了四种假说：(1)改善了产后能量的负平衡状况，较早出现产后发情；(2)有利于固醇类物质的合成；(3)胰岛素刺激了卵泡的发育；(4)产生和释放的PGF2a对永久黄体的影响。,2019/10/23,13,添加脂肪可使血液和颗粒细胞中孕酮含量增加，同时添加脂肪可使雌二醇分泌抑制，从而使黄体对PGF2a的敏感性降低，这样黄体寿命得以延长，胎体得以存活，黄体存活时间长，黄体数目多而且大。,2019/10/23,14,奶牛产后日粮摄入不足，不能满足维持生存和泌乳量增加的能量需要14。因此，由脂肪动员的NE
14、FA超过母牛的需要，过多的被转移到肝脏，尤其是产前肥胖奶牛。当肝脏摄入脂肪超过肝脏脂质氧化和分泌时会发生脂肪肝，通常来自脂肪动员的高浓度血浆NEFA早于脂肪肝发生。 奶牛脂肪肝对奶牛繁殖的影响可以做两种解释：(1)脂肪肝降低奶牛的繁殖性能是由于奶牛产后子宫复旧时间延长。奶牛产后子宫免疫机能下降导致子宫复旧时间延长并且加重后子宫内膜炎的发病率，并造成卵巢生长发育受到限制，这与类固醇激素、孕酮和促黄体素分泌减少或分泌延迟有关。(2)卵泡生长受到限制，主要是由于严重的能量负平衡。尤其IGF-I和胰岛素含量降低，并且胺、NEFA和尿素的含量剧增使卵巢的功能受到损坏。患有脂肪肝的奶牛妊娠率降低与胚胎发育
15、前卵泡的成活率降低有关。在产后81-120天患脂肪肝的奶牛优势卵泡的成活率较低，可能是脂肪肝负反馈作用生殖机能，使其卵泡的生长发育延迟所致。,2019/10/23,15,1.4矿物质元素,矿物质元素中常量元素钙磷和微量元素中的铜、锌、锰、碘和硒对奶牛的繁殖具有重要的影响。 在奶牛的日粮中钙磷是以磷酸氢钙的形式饲喂，根据现行的NRC(2001)的饲养标准，按不同泌乳期推荐的奶牛日粮中磷的摄入量为干物质总量的0.310.38，钙的摄入量为干物质总量的0.610.65。 钙与磷是动物生长发育和维持生理机能所必须的矿物质，在动物生殖中，它们也起着重要作用。 日粮中钙、磷缺乏或过剩都会对动物的繁殖力产生
16、不良的影响。 如果母畜日粮中钙缺乏，可导致骨软化和骨质疏松，繁殖力下降，怀孕母畜缺钙常导致胎儿发育受阻甚至死胎，并引起产后瘫痪。,2019/10/23,16,磷的缺乏可导致母牛生产力下降、繁殖性能降低(不发情、受精率低等症状)。 如果奶牛日粮中磷缺乏50，奶牛不孕率增加40。奶牛日粮中缺磷，往往造成奶牛卵泡萎缩、屡配不孕，或中途流产，或产下弱体质犊牛。 如果奶牛日粮中磷含量过高，也会抑制奶牛的生殖机能。这是由于磷含量过高造成锰含量不足引起的。 实践表明，奶牛日粮中的钙磷比例一般以l.5:1或2:1效果最好。 当奶牛日粮中钙磷比例小于1.5:1时，就会导致奶牛受胎率下降，出现难产，同时还容易导致
17、奶牛发生子宫输卵管炎。 1:1时，奶牛的繁殖指数明显下降，导致奶牛发生阴道炎或子宫脱出、乳腺炎或产后瘫痪。,2019/10/23,17,硒是动物机体必须的微量元素，是一种提高动物生殖力和生产力的重要物质。 母畜缺硒，常导致乏情周期紊乱，出现乏情，胎衣不下，还可导致不孕。 在奶牛雌激素水平较高时，适量补硒46周，可使奶牛的受胎率由49提高到76。实践证明，在给奶牛补硒的同时，如果能配合补充维生素E，比单独补硒效果好得多。 锰和钴都是人体必需的微量元素。锰主要集中在人的脑、肾、胰和肝脏组织中，可提高体内性激素的合成，参与机体内的一系列氧化酶作用，与硫酸软骨素合成多糖聚合酶和半乳糖转移酶，使下丘脑保
18、持良好的生理功能的状态。 机体缺锰，可引起机体内酶活性降低，生殖器官发育迟缓，一般可使产后母牛发情推迟6个月以上。,2019/10/23,18,锌是动物体内200多种酶的组成部分，它直接参与了核酸、蛋白质的合成、细胞的分化和增殖以及许多重要的代谢。 当锌不足时，脑垂体受到影响，促性腺激素分泌减少，可使性腺发育不良或使性腺的内分泌功能发生障碍。 母奶牛缺锌，发情紊乱，初情期和产后发情期大大推迟。长期日粮缺锌，会使奶牛卵泡萎缩，卵巢机能衰退，使奶牛的繁殖机能降低甚至完全丧失。 镁是机体内第七大元素，体内大约含有O.05的镁离子，其中6070储藏在骨骼中，其余存在于软组织和体液中，镁离子在体细胞中的
19、浓度位居第二，仅次于钾离子的浓度。镁离子在体内具有极其重要的功能，如维持骨骼和牙齿的健康，神经和肌肉的活动，酶的激活，能量、蛋白质和脂肪的代谢等都离不开镁离子。 镁缺乏奶牛主要症状是不发情和不规则发情，有时延长不发情期，滤泡发育不良，延迟排卵，发情表现不明显，受胎率仅有3045。,2019/10/23,19,1.5维生素对奶牛产后乏情的影响,日粮中维生素的比例较小，但却起着至关重要的作用，维生素分为水溶性维生素和脂溶性维生素，其中维生素A、维生素D和维生素E对奶牛的繁殖性能起到重要的调节功能。 维生素A在体内的活性形成包括视黄醇、视黄醛和视黄酸有许多功能，包括：维持上皮细胞、视觉、基因调节和细
20、胞的免疫功能。维生素A与母牛的繁殖力和胎儿的生长发育密切相关。 日粮中缺乏维生素A会导致母牛发生生殖器官炎症，隐性发情，发情期延长，延迟排卵或不排卵，黄体和卵泡囊肿。同时使受胎率降低，胎盘形成受阻，胚胎死亡、流产，胎衣不下和子宫内膜炎等。,2019/10/23,20,日粮中补充维生素A可改善母牛健康状况，提高母牛产奶量。 据报道，补充VA和-胡萝卜素能使胎衣不下的发生率下降28，补充-胡萝卜素能使子宫内膜炎发生率下降50。 目前NRC(2001)指出成年母牛对维生素A的需求量为(76 IUkg BW)是维持繁殖的最佳剂量。 体内维生素A的含量均由-胡萝卜素转变而来，维持奶牛的正常生殖效率要保证
21、机体每千克体重含0.18mg-胡萝卜素(即每千克体重含72 IU维生素A)。如果-胡萝素的消耗减少就会导致流产，增加死胎的数量和子宫内膜炎发生率。,2019/10/23,21,维生素D是一种类固醇衍生物，具有抗佝偻病的作用，维生素D的种类很多，其中较重要的有维生素D2（固化醇)和维生素D3(胆固化醇)。 维生素D的主要功能是调节体内钙磷平衡和加强身体免疫能力。 干草或其他晒干的饲料中含有大量的维生素D，并且奶牛自身也可以合成维生素D。 目前NRC指出成年牛对维生素D的需求是每千克体重30IU，但不是泌乳奶牛的需求量。 对于维生素D需求有两种基础研究，一个是对干奶牛每天饲喂5000或者l0000
22、 Iud的维生素D，并对产后乳热的发生率和血中钙、磷的含量和l，25-羟维生素D含量进行检测。研究数据表明：每天饲喂l0000 IUd维生素D是最适合量。另一个研究指出：泌乳奶牛每天饲喂15000，65000,115000，215000 IUd维生素D，以饲喂l5000 IU/d维生素D是最适合量。,2019/10/23,22,维生素E早年认为它有抗不育作用，故又名生育酚。 维生素E对动物的生殖和发育有明显的影响，它与哺乳动物的繁殖性能密切相关。 在预产期最后l周，补充维生素E，可降低母牛胎盘滞留(20)和乳房炎(60)的危险性。但维生素E只有在一定的剂量范围内才能改善机体的生殖机能，剂量过高
23、反而产生抑制作用。,2019/10/23,23,2、高产奶牛产后大量泌乳、能量负平衡和采食量与产后乏情的关系,2.1泌乳量 2.2体况分 2.3采食量,2019/10/23,24,2.1泌乳量,在分娩时或分娩前后，乳腺从有活力的生长组织变成一种几乎停止生长而分泌大量乳汁的组织。 乳腺腺泡上皮细胞从血液中摄取营养物质生成乳汁，并分泌入腺泡腔内的生理过程，称为乳汁分泌或泌乳。 泌乳主要受腺垂体激素、胎盘PRL、糖皮质激素等影响。 奶牛的繁殖率对奶牛的经济效益起到至关重要的作用。奶牛乏情是由于卵泡生长发育受阻和缺乏黄体的活动。,2019/10/23,25,奶牛产后乏情时间间隔长短的调节主要有两方面因
24、素：哺乳和产前、产后能量的摄入。 假如营养摄入和能量储存不足，将会加长奶牛产后第一 次发情的时间间隔。 奶牛产后大量泌乳对营养的需要，导致奶牛产后出现能量负平衡，造成奶牛乏情，并且奶牛泌乳量与血浆中PRL呈正相关。然而，PRL除因大量泌乳可造成奶牛乏情外，相关文献指出PRL可抑制卵泡发育，PRL对卵泡发育有间接调节作用，PRL在调节排卵前的卵泡生长、糖蛋白激素发生和卵泡闭锁过程中起到一定的作用。,2019/10/23,26,哺乳是引起牛乏情的主要原因，因为乳房(包括乳头)上有丰富的神经分布，其机理是由于哺乳行为对乳头的刺激使乳头的感受器兴奋，然后发出冲动经传入神经到下丘脑，传入神经末梢分泌神经
25、递质，使下丘脑神经元对雌激素的负反馈作用的敏感性增加，从而降低脉冲发生器的功能，GnRH的分泌受到抑制，使FSH、LH处于低水平，卵泡发育受阻，因而造成了母牛乏情。但是集约化奶牛场已取消母牛给犊牛哺乳，因此哺乳引起奶牛乏情已不被考虑。,2019/10/23,27,2.2体况分,体况评分(Body condition score，BSC)是评价奶牛能量代谢状况或脂肪沉积程度的一种方法，是推测牛群生产力、检验和评价饲养管理水平的一项实用指标，可以直观明了地反映营养管理是否合理。是能量平衡的指证。 体况评分是一定范围内的一些数字，用来描述牛的相对肥胖或者体组成。体况评分体系分很多种，05(CS5-0
26、)、0-4(CS4-0)、1-4(CS4-1)和19(CS9-1)。 最常用的体系是在美国使用的奶牛评分体系，它用1到5这个范围的数字表示，1表示非常瘦，5表示非常胖，每0.25个单位递增16,2019/10/23,28,为估测BCS变化一个单位时间能量的需要量或提供的能量，FOX等网(1991)建立了数据模型，BCS在1-5分的范围内，荷斯坦奶牛体重变化和BCS的关系是84.6kgBCS，也有人(Britt)认为，1分的变化相当于25-60kg的体重。奶牛泌乳期间的理想体况分如表l所示。 奶牛泌乳期间的理想体况分 干乳期3.5-4.0 泌乳中期3.0 经产牛产犊前3.5-4.0 泌乳后期3.
27、0-4.0 产后30天2.5-3.0 青年牛产犊3.5,2019/10/23,29,体况降低不仅和能量负平衡有关，还与繁殖力降低有关。 Butler等实验结果表明，体况好(产犊前l-2周BCS超过4.0)并不影响总体繁殖性能，但体况过好的母牛产后第一次配种受胎率一般较低，产后体况下降严重会显著影响产后第一次配种受胎率。 产后前5周体况分下降不到0.5分的母牛，第一次配种受胎率为65，体况分降低0.51分和l.0分以上的牛，产后第一次配种受胎率分别为53和l7。 Francos等类似的报道指出，分娩至产后5080d，BCS降低1分的牛比同期BCS无变化的母牛，产后第一次配种受胎率低21。显然，体
28、况分下降l分以上，会显著影响繁殖力。,2019/10/23,30,低体况牛通过推迟产后排卵和减少孕酮来影响繁殖。 如果体况高，这一影响在开始时比较轻，而且不易被很快察觉出来。但是，采食量持续降低将在第34个发情周期发生排卵推迟和孕酮减少。 而瘦牛在第一个发情周期里就很快减少孕酮的浓度。因而，体况下降和低体况都通过减少孕酮量来降低繁殖率。其减少的机制还有待研究。 瘦牛经常会不发情或者不受孕，一直到体况开始恢复或达到维持体重。 一般认为BCS为2.5时，在饲养中这些动物必须小心护理才能维持其生产性能。 如果奶牛在分娩时体况太小可能会有很少的排卵数和低的妊娠率。,2019/10/23,31,2.3采
29、食量,采食活动是动物赖以生存的最基本活动之一，也是畜禽消化代谢过程中首要环节。 影响采食的主要激素有：瘦素(Leptin)、神经多肽(NPY)、胰岛素、胃泌素等调节因子。 在泌乳早期，高生产性能与产后和第一次排卵期的时间间隔相互联系，与雌二醇浓度降低和成功妊娠的l50d相互联系。 在第一次排卵时期，奶牛摄入干物质多可能促进雌二醇的分泌，也可促进妊娠期l50d孕酮的含量。 干物质摄入和泌乳量不仅对能量的平衡起到决定性的作用，而且对营养的摄入和损耗也起到至关重要的作用16。 Britt(1992)指出：奶牛产后采食量降低，导致能量负平衡可以损害卵泡的生长发育和降低卵母细胞的质量，以及降低血浆中孕酮
30、的含量，并且奶牛产后能量负平衡导致黄体的活动功能下降，破坏孕酮的合成或者改变肝脏对孕酮的清洁功能。 因此，泌乳早期奶牛的干物质采食量对奶牛的发情具有重要的影响作用。,2019/10/23,32,二、奶牛乏情的发生机理研究进展,1奶牛产后生殖机能的恢复机理 2奶牛产后发情的生殖激素调控作用,2019/10/23,33,1奶牛产后生殖机能的恢复机理,繁殖是奶牛泌乳和生产得以延续的前提，繁殖成绩的好坏直接影响奶牛养殖的经济效益。奶牛产后配种受孕时间与产奶量密切相关。 奶牛产后l2周是丘脑下部一垂体一卵巢轴从妊娠状态中苏醒的过程，这一时期生殖激素水平低下，卵巢上除残留妊娠黄体和小的替补卵泡外，基本上无
31、活性结构，是产后性机能的相对静止期。,2019/10/23,34,产后35周卵巢功能活动和生殖激素水平发生变动较大，内分泌轴系调节功能不稳定，易受非内分泌因素(营养、应激、泌乳量等)影响发生生殖内分泌紊乱，导致病理状态的发生是产后生殖机能恢复前后的环境依赖期，也是生殖机能病生理转化期，是防治奶牛产后生殖机能障碣的关键时机。 产后57周是子宫机能恢复完成的时期，子宫机能状态正常与否与生殖机能的恢复有直接关系,即使配种，能否受孕也有赖于子宫恢复状况。故这一时期是母牛生殖机能恢复的子宫依赖期。,2019/10/23,35,奶牛实现配种受孕，前提是必须具备正常的生殖机能。 对于生产母牛来讲，产后生殖机
32、能的恢复包括下常发情周期重建、卵巢排出成熟卵子及生殖道恢复到未孕状态。 由于影响生殖机能的因素很多，对于奶牛产后生殖机能的恢复时间国内外许多报道不尽一致8。 Webb(1980)、King(1976)等人研究报道，奶牛一般在产后l545d第一次排卵，3072d有发情表现。而李永鹏(1985)对7头奶牛产后75d乳汁孕酮(P4)含量的测定发现，只有一头牛在分娩后1520d有第一次卵巢活动其余6头在75d内均无卵巢活动，这个结果显然与国外报道有明显差异。,2019/10/23,36,NetI(1987)报道，奶牛由于妊娠长期受高浓度甾体激素对丘脑下部一垂体一卵巢(BPO)轴的抑制，使之产后垂体前叶
33、LH细胞功能低下，自发分泌LH的脉冲释放峰不足以刺激产后卵巢发生性周期变化。 TpMLUK L等(1985)研究指出，生殖道复旧进程取决于BP0轴内分泌的平衡状况，而复旧程度又影响BP0轴系的内分泌平衡，其间相互制约，互为连锁反应。 由于妊娠和分娩过程中体质消耗及产后泌乳的营养需要，决定了产后不发情期是母牛恢复生殖机能的必要间隔。 环境条件、疾病、营养状况等许多因素对生殖机能的影响都是通过大脑的相关部位，作用于BP0轴系统使内分泌发生改变，致使正常的性活动出现异常的(PeterS，1984),2019/10/23,37,2奶牛产后发情的生殖激素调控作用,2.1奶牛产后正常发情周期的变化规律 2
34、.2奶牛产后乏情机理 2.3奶牛产后乏情的主要类型,2019/10/23,38,2.1奶牛产后正常发情周期的变化规律,正常发情奶牛，卵泡期之初，在外界环境因素影响下，下丘脑某些神经细胞分泌GnRH，经垂体门脉循环到达腺垂体，腺垂体分泌的FSH经血液循环运送到卵巢，刺激卵泡生长发育，同时腺垂体分泌的LH也进入血液与FSH协同作用，促进卵泡进一步生长并分泌雌激素，刺激生殖道发育。 雌激素与FSH发生协同作用，从而使颗粒细胞的FSH和LH受体增加，进一步促进卵泡生长和雌激素的分泌，并在少量孕酮的作用下，刺激性中枢，引起发情表现，同时刺激生殖道发生各种生理变化。,2019/10/23,39,当雌激素分
35、泌到一定数量时，正反馈作用于下丘脑或腺垂体，出现LH和FSH的分泌高峰，从而引起排卵。 排卵后，卵泡颗粒细层细胞在少量LH的作用下形成黄体并分泌孕酮。此外，当雌激素的分泌量升高时，降低下丘脑催乳素抑制素的释放，引起腺垂体PRL释放量增加。 PRL和LH协同作用，促进和维持黄体分泌孕酮。 当孕酮达到一定量时，对下丘脑和垂体产生负反馈作用，抑止腺垂体FSH的分泌，使卵泡不再发育，抑止中枢神经系统的性中枢，使动物不再表现发情。 同时，孕酮也作用于生殖道和子宫，使之发生有利于胚胎附植的生理变化。,2019/10/23,40,2.2奶牛产后乏情机理,正常发情是妊娠的前提和基础。由于生理或病理的原因，乏情
36、母牛不能在产后最佳生理期配种受胎，最后可能导致长期不孕。乏情是母牛产后不孕的主要原因，也是导致奶牛繁殖率降低，饲养成本增高的因素之一。 乏情由多种因素如哺乳、营养、季节、品种、胎次、难产、与公牛接触程度、子宫触摸、上次妊娠的遗留作用及产奶量、疾病等造成。这些因素通过内分泌系统的传导来抑制生殖系统，最终造成母牛最适激素紊乱，而引起奶牛产后乏情。,2019/10/23,41,产后l0-20天丘脑下部和垂体功能低下，神经调节系统各个部分的功能尚未恢复，这期间由于受卵巢-子宫的抑制及低频GnRH脉冲释放的制约，只有当GnRH脉冲释放频率达到l次小时才引起垂体的内分泌反应，垂体对E2或GnRH刺激反应的
37、敏感性低，LH释放量较少，同时LH生物学活性也较低，因而不能进入发情周期。这种抑制可保护产后母牛在子宫尚未完全复旧前过早发情，有利于保持最低限度的产犊间隔14。,2019/10/23,42,产后卵巢活动的恢复是一个渐进过程，它受下丘脑和垂体调控，子宫分泌的PGF2a也与卵巢活性的恢复有关16。 因而在引起产后乏情上，卵巢的作用很大程度取决于垂体、下丘脑的状态，但是卵巢本身似乎并不是限制因素，因为它能对外源刺激发生反应。 由于下丘脑和垂体的内分泌功能受到抑制，许多乏情母牛在产后早期对外源GnRH缺乏排卵反应。 即使排卵，其首次优势卵泡排卵及排卵发情的发生率也是很低的。 最近的证据表明，产后不能排
38、卵是由促性腺激素特别是LH低频释放造成的，而且这是由外因产生的。 Peters认为这是经下丘脑抑制GnRH释放而起作用。 另外，产后乏情母牛血浆LH水平低下，导致卵巢上无黄体，因而限制了产后早期妊娠的建立。并且低频LH脉冲(1次小时)也不能刺激卵巢活性18。,2019/10/23,43,2.3奶牛产后乏情的主要类型,2.3.1卵巢静止卵巢静止是经直肠检查卵巢无卵泡或黄体，卵巢大小和质地正常，有时不规则，多伴有黄体痕迹，lOd后仍无变化。 2.3.2卵巢萎缩是经直肠检查，卵巢缩小，仅似大豆及豌豆大，卵巢上无卵泡，质地较硬，子宫收缩微弱，弛缓，子宫缩小。 2.3.3排卵延迟排卵延迟主要是由于垂体分
39、泌的促黄体素不足，激素的作用不平衡，是造成排卵延迟的主要原因。气温过低或突变，营养不良，挤奶或哺乳过渡也可引起该病。其主要症状：卵泡的发育和发情的外部表现都和正常发情一样，但发情期延长。可达35d或更长。一旦排卵则发情停止。 2.3.4持久黄体持久黄体是确诊未妊娠的情况下，如果母牛经过一定间隔的检查，在卵巢的同一部位摸到同样显著突出的黄体，持久黄体质地一般比较硬。子宫疾患，如子宫积脓，干尸化，子宫内膜炎等，使子宫内膜不能释放前列腺素，不能自发溶解同期性黄体，而成为持久黄体。,2019/10/23,44,2.3.5卵巢囊肿卵巢囊肿分为卵泡囊肿和黄体囊肿。 卵泡囊肿为非排卵性卵泡,通常在卵巢上存在
40、10天以上,乃至数个月,直径太于2.5厘米，黄体囊肿为未排卵的卵泡颗粒细胞黄体化，并形成厚壁的囊。无论从组织学角度还是从内分泌角度，囊肿都是退行性组织。 奶牛发生卵泡囊肿时，由于分泌过量卵泡素而造成发情狂，经常发情，导致骨盆韧带松弛，尾根与坐骨突起之间形成较深凹陷，阴唇浮肿、增大。直检可见卵巢体积增大l3倍，泡囊有被动感，当囊壁成熟时一捏即破； 而奶牛发生黄体囊肿时，骨盆、外阴部无变化，母畜不发情，触诊较坚实并有轻微波动。 黄体囊肿，为卵泡壁上的细胞黄体化后黄体细胞退化和分解而形成。主要表现性欲缺乏，长期不见发情。直肠检查时，囊肿的大小不一，卵巢变大呈球状，触压波动比较明显并有时稍有痛感，囊肿
41、消散缓慢。,2019/10/23,45,2.4奶牛真不发情的内分泌调控模式,2.4.1奶牛发情周期中生殖激素浓度与卵泡发育特点 2.4.2发情周期中血清生殖激素浓度变化趋势 2.4.3发情周期卵泡的发育趋势,2019/10/23,46,2.4.1奶牛发情周期中生殖激素浓度与卵泡发育特点,发情周期血清中促卵泡素、促黄体素、孕酮、雌二醇l7的浓度，发情周期卵巢卵泡发育变化特点是：优势卵泡发育体积和FSH、LH、与E2浓度在奶牛发情周期中主要表现出两个波峰，对比分析显示奶牛在发情周期第l2天(优势卵泡峰时)不发情与不排卵主要原因可能是体内前列腺素等激素量不足所致15。,2019/10/23,47,B
42、oltdj详细描述了促卵泡素(FSH)、促黄体素(LH)、孕酮(P4)、雌二醇E2)的浓度在奶牛发情周期中的变化规律，学者一致认为FSH对于原始卵泡的恢复发育发挥关键作用，而LH可能在卵泡的选择发育上即卵泡优势化上起主要作用，P4和E2等卵巢类固醇激素和一些蛋白类激素，能够促进卵泡的发育和分化，而雄激素、抑制素等起相反作用11。Campbell等揭示了卵泡在发情周期中具有2-3个优势波，指出奶牛在发情周期中卵泡发育到最大体积不仅仅在排卵配种前，在此之前约发情周期的第11天左右卵泡发育也达到了最大体积。,2019/10/23,48,2.4.2发情周期中血清生殖激素浓度变化趋势,奶牛发情周期中血清
43、FSH浓度与卵泡发育的关系：血清FSH浓度检测表明奶牛发情周期中第l0天、第12天和第20天时血清FSH浓度达到峰值，这和卵泡发育最大值相吻合。 FSH浓度在第11天左右出现峰值时有报道，根据FSH浓度与卵泡发育体积成正比理论，此时的卵泡发育理论上也应达到峰值。 卵泡发育最大值总是伴随着FSH浓度曲线高峰到来而来到12。,2019/10/23,49,奶牛发情周期中血清LH浓度与卵泡发育的关系： 理论上促黄体素LH对卵子具有释放作用，在生产实践上常用类促黄体素促使排卵并可收到较好的效果。 研究表明LH在发情周期第2天时浓度最高，这时奶牛具有明显发情排卵症状。 LH在发情周期第2天和第12天浓度出
44、现两个峰值，但是第2天LH浓度显著高于第12天的值，这或许可以解释为什么奶牛发情周期的第2天出现排卵，而第l2天却很少有排卵的原因，可以认为LH浓度大小与卵泡是否排卵有着一定的关系12。,2019/10/23,50,奶牛发情周期中血清P4浓度与卵泡发育的关系： 在发情周期第l9天到下一个发情周期第2天期间浓度一直处于较低水平，这期间由于卵巢黄体被溶解后，卵泡迅速发育并分泌E2导致P4血清浓度急剧下降12。 但是P4在发情周期第12天卵泡快速发育至成熟体积时，卵泡分泌较高浓度的雌二醇，而此时血清孕酮水平依然较高，据钱云等报道此时主要是黄体没有被前列腺素溶解所致。 此时如果注射前列腺素溶解黄体降低
45、P4浓度，是否能促使排卵配种受胎有待研究。 据英国生物学家报道将孕马血清促性腺激素注射到母牛体内，进一步促进卵泡发育，然后注射氯前列烯醇,可使卵泡破裂释放出成熟卵子，在发情周期卵子成熟期即第11天左右进行上述处理，可以有效促使成熟卵子排出并配种怀孕，缩短奶牛发情配种周期。,2019/10/23,51,奶牛发情周期中血清E2浓度与卵泡发育的关系： 众所周知E2是由性腺分泌的激素，与卵泡发育程度呈正相关。 研究表明奶牛在发情周期第2天和第12天时，卵泡均发育到最大的体积，而E2血清浓度在第2天时也达到较大峰值，但第l2天时E2峰值显著低于第2天12。 理沦上E2主要是由卵泡分泌的，其浓度应与卵泡体
46、积呈正比，研究表明，发情周期第2天和第12天卵泡发育体积直径同为1.5cm，即成熟卵泡体积，但E2在第l2天浓度却显著低于第2天。其原因可以用PUSTAD在2003年的报道来解释。 他研究指出雌激素分泌浓度是随前列腺素分泌浓度提高而明显增加的，即雌激素浓度受包括前列腺素在内的多种因素调控。,2019/10/23,52,2.4.3发情周期卵泡的发育趋势,卵泡在发情周期中明显表现二个发育高峰，即卵泡发育在发情周期中的第l0天至第12天和第21天至下一个发情周期第2天两个时间段出现最大峰值，直径均达到了l.5cm，为成熟卵泡的体积直径。,2019/10/23,53,2.4.4奶牛发情周期中优势卵泡发
47、育与情期配种受胎率的关系,卵泡直径在奶牛发情周期中的第2天和第l2天直径最大，均为l5cm，而在第3天和第13天时直径最小，即在奶牛一个发情周期中卵泡发育有两次达到最大体积，也是排卵时的体积。 但是试验观察记录表明，奶牛在发情周期的第2天左右在卵泡直径发育到最大的同时也表现出发情症状，而且情期配种受胎率在60以上。 而在发情周期的第l2天，虽然卵泡也发育达到最大直径15cm，但极少有发情和排卵现象15。 据BaoB等报道奶牛优势卵泡发育峰值在发情周期中有2-3个，生产实践也说明卵泡发育不但有两次达到排卵时体积，而且均可以排卵并可以配种受胎，只是在情期第l2天左右发情率特别低，其机理还有待于研究
48、。,2019/10/23,54,2.5产后乏情母牛丘脑-垂体-卵巢轴的功能状态,2.5.1产后早期下丘脑和垂体功能低下，垂体对GnRH反应低下 2.5.2产后卵巢功能逐渐恢复，但并非限制性因素,2019/10/23,55,2.5.1产后早期下丘脑和垂体功能低下，垂体对GnRH反应低下,产后10-20天丘脑下部和垂体功能低下，神经调节系统各部分的功能尚未恢复，这期间由于受到卵巢-子宫的抑制及低频的GnRH脉冲释放的制约（因为只有当GnRH脉冲释放频率达到1次/小时才能引起垂体的内分泌反应），垂体对雌二醇或GnRH刺激反应的敏感性低，LH释放减少，同时LH生物活性也比较低，因而不能进入发情周期。这
49、种抑制可保护产后母牛在子宫尚未完全恢复前过早发情，有利于保持最低限度的产犊间隔。,2019/10/23,56,通过产后使用外源性GnRH可判断垂体对GnRH的反应性是否恢复。 Peters等（1984），在产后5，8，12天以每小时10微微克GnRH给母牛静脉注射，结果表明，在产后第5天，垂体前叶尚未完全恢复对GnRH刺激的敏感性而脉冲释放LH，约在产后第8天，用GnRH可刺激脉冲释放，在第12天，垂体对GnRH的反应强烈，可促发排卵前的释放峰和排卵。 这种差异看来与GnRH参与控制了LH贮存库有关。但也有相反实验证明，产后1020天垂体合成和释放促性腺激素（GnRH）的能力低下，是因为垂体前叶的GnRH受体数量减少之故。不过，任何能激活下丘脑-垂体中枢促性腺机能的外源性因素都能促进诱导发情。,
