小麦单株产量与株高的QTL分析.pdf

1、中国农业科学 2011,44(14):2857-2867 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2011.14.002 收稿日 期：2010-11-11 ； 接受日 期：2011-03-04 基金项 目：国家“973”计划 项目 （2006CB101700） 联系方 式：丁 安明 ，E-mail ： 。通 信作 者王 洪刚 ，Tel ：0538-8242141 ；E-mail ： 小麦单株产量与株高的 QTL 分析 丁 安明 1 ， 崔 法 1 ， 李 君 1 ， 赵 春华 1 ， 王 秀芹 2 ， 王 洪刚 1(

2、1 山东农 业大 学农 学院 国家 小麦 改良 中心泰 安分 中心/ 作物生 物学 国家 重点实 验 室/山 东省 作物 生物 学重 点实 验室，山东 泰安 271018 ； 2 枣庄市 农业 科学 研究 院， 山东 枣庄 277100) 摘要 ： 【目的】在 QTL 水平上揭示株高与产量的遗传关系及株高对产量的影响，为小麦高产育种株高的选择 提供参考依据 。 【方法】 利用分别包含 229 和 485 个家系的 2 个关联重组自交系群体 （recombinant inbred lines， RIL ） 潍麦 8 号/ 烟农 19 （WY）和 潍麦 8 号/ 济麦 20 （WJ ） ，绘 制

3、2 个较高密度遗传连锁图谱。 在 3 个环境下对单株 产量和株高性状进行测量评价及非条件和条件 QTL 分析，研究株高与产量 QTL 的相互关系及排除株高影响后单株 产量 QTL 效应的变化，探讨群体大小对 QTL 定位精度和准确性的影响 。 【结果】在 WY 群体中检测到 5 个单株产量 QTL 和 15 个株高 QTL，其中，8 个 QTL 解释大于 10%的表型变异，3 个为一因多效 QTL；条件 QTL 分析表明，3 个 单株产量 QTL 与株高 QTL 无关，2 个单株产量 QTL 的效应完全或部分由株高 QTL 所贡献 ，1 个单株产量 QTL 的效应 被株高 QTL 抑制。在 W

4、J 群体中检测到 7 个单株产量 QTL 和 11 个株高 QTL，其中 1 个主效株高 QTL 加性效应值为 8.82 cm ，可解释 20.68%的表型变异；条件 QTL 分析表明，5 个单株产量 QTL 与株高 QTL 无关，2 个单株产量 QTL 的效应完全由株高 QTL 所贡献。 大群体 WJ 检测到的 QTL 效应值比小群体 WY 小 ，但 LOD 值高。 【结论】 株高与产量 的关系是多重因素共同作用的结果，包括一因多效或紧密连锁、株高 QTL 对产 量 QTL 表达的贡献与抑制、环境效 应以 及与其它 性状的互作 等。不同 遗传背景 、不同生态 环境下株 高对产量 的贡献是各

5、个因素相 协调的结 果，高产 育种中对株高的选择在不同背景下应该有所区别；与小群体相比，大群体检测 QTL 的精度和准确性更高。 关键词：小麦；株高；产量；条件 QTL 分析；遗传关系 QTL Analysis on Grain Yield per Plant and Plant Height in Wheat DING An-ming 1 , CUI Fa 1 , LI Jun 1 , ZHAO Chun-hua 1 , WANG Xiu-qin 2 , WANG Hong-gang 1( 1 Taian Subcenter of National Wheat Improvement Cen

6、ter, Agronomy College, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology/Shandong Key Laboratory of Crop Biology, Taian 271018, Shandong; 2 Municipal Academy of Agricultural Sciences, Zaozhuang 277100, Shandong) Abstract: 【Objective 】 The objective of this study is to reveal the

7、genetic relationship between grain yield (GY) and plant height (PH) and the influence of PH on GY at the QTL level, and provide references for the selection of PH in wheat high yield breeding programs. 【Method】 Two high density genetic linkage maps were constructed using two associated recombinant i

8、nbred lines (RIL) derived from crosses of Weimai8/Yannong19 (hereafter WY) and Weimai8/Jimai20 (hereafter WJ), consisting of 229 and 485 lines, respectively. Both GY and PH of the three parents and the RIL populations were measured in 2009 and 2010 in Taian and Zaozhuang. Unconditional and condition

9、al QTL analyse were conducted to detect the genetic relationship between GY and PH, and the QTL effect without the influence of PH. In addition, the effect of population size on the accuracy of QTL detection was discussed. 【Result 】In the WY population, 5 and 15 QTLs were detected for GY and PH, res

10、pectively, of which totally 8 QTLs explained 10% phenotypic variation (PVE), 3 QTLs were pleiotropy which determined both GY and PH. For GY conditioned on 2858 中 国 农 业 科 学 44 卷 PH, 3 QTLs affecting GY were detected independent of PH, two were totally or partial contributed to PH, and one completely

11、suppressed by PH. In WJ, 7 and 11 QTLs were detected for GY and PH, respectively. One QTL was a major gene affecting PH with additive effect of 8.82 cm, explaining 20.68% of PVE. Conditioned GY on PH, 5 QTLs were identified independent of PH and two were totally due to PH. The QTL effect of the larg

12、e population WJ was smaller than that of WY, while the LOD scores were higher. 【Conclusion】The genetic relationship between GY and PH is contributed and coordinated by various factors, including closely linked or pleiotropy, the contribution or suppression of PH to GY, environmental factors and the

13、interactions between traits, etc. The selection of PH in high yield breeding programs should refer to different genetic backgrounds and ecological environments. A population of large size can detect QTLs more accurate than small ones in QTL mapping. Key words: wheat; plant height; grain yield; condi

14、tional QTL analysis; genetic relationship 0 引言 【研究意 义】 高产是 小麦最 重要的育 种目标 之一 。 20 世纪初， 小麦 产量的 提高 主要归因 于农耕 措施的 改 善和品种 的引进 ；20 世纪中 期以来， 产量的 提高主 要 得益于 包括抗 性育 种、矮 化 育种等 1 品种 改良方 法的 应用， 特别 是矮化 育种 主导的“绿色 革命” ，推 动了 小麦育种 和生产 水平的 提高 2-4 。但 是 ，20 世纪 90 年 代以来 ，人 们认 识到 ，株 高 降低后 ，叶 层紧 密、 光能 利用率 低， 使小麦 产量 难以取 得 进 一

15、步 提高 。因 此， 人们开始 转向 理想 株型 品 种 的遗传 改良 研究 ，而 株高 是小麦株 型改良 的重要 内容 之一 5-7 。 分析明 确株高 与 产量形 成的 关系 ，对 以高 产 为目标 的株 型育 种具 有重 要意义 。 【 前人研 究进展 】 自 1968 年Donald 8 提出 小 麦的理 想株 型以 来， 许多 遗 传育种 学家 对特 定生 态环 境下具 有高产 潜力 的株型 进 行了分 析。傅大雄等 3 研 究表明 ，株 高与 单株 粒重 高 度正相 关， 株高 每增加 1 cm ， 单株 粒重增加 0.24 g， 小麦株高 在 50 cm 以下 时， 生物量 太低

16、， 难以 用于育 种 。刘广 田等 6 认为， 降低 株高可使 品种 耐 肥、 抗倒 和 提高收 获指 数， 但株 高不 是越矮 越好 ，矮 秆基 因往 往 与不良 性状 连锁 ，并 提出 理想的小 麦株高 为 7080 cm 。 Law 等 9 研究认 为株高 和产量 呈显 著正 相关 ，理 想 株型应 该是 抗倒 的高 秆、 高产 品种。Virk 等 10 研究 认为，矮 秆 基因的 引入往往 导致大 量无 效分 蘖产 生及 叶 片间对 光的 遮挡 和竞 争， 限制了产 量的进 一步提 高。 前人以表 型为基 础的研 究， 初步明 确了 株高 与产 量的 关 系，证明 适 当增 加株 高有

17、 利于增 产。 分子 标记 技术 的 发展为 在分 子水 平揭 示株 高与产 量形 成的 关系 提供 了 新的工 具。 国内 外学 者利 用分子 标记 技术 构建 了小 麦 的遗传 连锁 图谱 ，定 位了 许多产量和株高的数量性状位点（quantitative trait loci， QTL）。Borner 等 11 利用Opata85 和W-7984 构建 的 114 个家系的RIL 群体 ， 定位了 4 个分别 位于 1AS 、 2DS 、4AL 和 6AS 的株高主效QTL 与 3 个分别位于 2DS 、4AL 和 6BL 的穗粒 重QTL ，其中定 位 于 2DS 上 的QTL 同时影

18、 响株高 和产量 ， 为一 因多效QTL 。 Huang 等 12 利用BC 2 F 2 群体， 定位 了 11 个产量QTL 和 5 个株 高QTL ，其中 定位 于 2D上与Xgwm702 连锁 的QTL 为 一因 多效QTL 。Kato 等 13 研究 结果 表明， 株高 和产 量 的相关呈 极显著 水平， 并检 测到 4 个 影响产 量的染 色 体区段 。Quarrie 等 14 利用 96 个家系的DH 群体检 测到 17 个产量QTL 的基因 簇， 它 们分布于 小麦 7 个同源 群 染色体上 ， 其 中， 位于 4BS 、 5AL 和 5DS上的 产量QTL 与已知矮 秆基因 位

19、点一 致。 前人QTL 定位 的结果 表明 ， 决 定产量和 株高的QTL广泛分 布于小 麦 21 条染色 体 上，并 将二 者的 相关 性归 因 于一因 多效 或紧 密连 锁。 为进一 步探 讨性 状间 相互 作 用的遗 传基 础， 揭示 一个 性状 （ 原因性 状） 对另一 个 性状 （ 结果性 状） 的贡献 ， Zhu 15 提出了条件分析的方法，该方法可以有效地研 究相互关 联的性 状在QTL水平上的遗传关系。目前， 条件分析方法已被用于研究发育性状的动态 QTL 16-17 和相关性状的遗传关系 18-20 。 【 本研究 切入 点】 从表型 分析到QTL定 位， 前人对产 量和株

20、高进 行 了较广 泛和 深入 的研 究， 但 在分子 水平 上利 用条 件分 析的方 法进 行小 麦产 量和 株 高遗传 关系 的研 究尚 未见 报道。 【拟 解决 的关 键问 题 】本研 究利 用具 有一个 共 同亲本的 2 个关 联RIL群体 （recombinant inbred lines ， RIL ），在 3 个环境下 对单 株产量和 株高性 状特点 进 行 了评价，并进行非条件和条件QTL分析，拟在QTL 水平上 揭示 株高 和产 量的 遗 传关系 ，分析 株 高对 产量 的贡献， 为小麦 品种的 遗传 改良研究 提供依 据。 1 材料与方 法 1.1 试验材 料 小麦品种 潍麦

21、 8 号、烟农 19 和济麦 20，其中， 潍麦 8 号株高 85 cm 左右 ， 烟农 19 和济麦 20 株高分 别为 80 cm 和 76 cm 左右。 潍麦 8 号分别与 烟农 19 和 济麦 20 杂交构建 2 个重组 自交系群 体 （RIL ，F 8:9 ） ，14 期 丁安明等：小麦 单株产量与株高的 QTL 分析 2859 它们分别 含有 229 （WY ） 和 485 （WJ） 个家系。上 述 材料均由 国家小 麦改良 中心 泰安分中 心创制 和保存 。 1.2 田间试 验 将 RIL 群 体及其 亲本于 20082009 年种植于山 东农业大 学农学 实验站 （环境 1 ，

22、E1 ），20092010 年分别种 植在山 东农业 大学 农学实验 站 （ 环境 2 ， E2 ） 和枣庄市 农业科 学研究 院试 验田（环 境 3 ，E3 ）。 每 个环境设 置 1 次 重复， 重复 内家系随 机排列 。小区 行 长 2 m ，行距 30 cm ，株 距 4 cm ， 每小区 种植 2 行， 常规栽培 管理。 成熟期 从每 小区中部 定点取样 5 株， 测量株高 和单株 产量， 取平 均值用于 数据分 析。 1.3 表型数 据分析 用SPSS 13.0 软件对 3 个环 境下株高 和单株 产量 进行 正态分析 和 相关性分析。条件分析参照Zhu 15 提 出的基 于混 合

23、线 性模 型的 数 量性状 分析 方法 计算 单株 产量对株高的条件表型值y (GY|PH) （GY|PH表示从单株 产量中 排除 株高 的表 型变 异 后的剩 余变 异） 。条 件表 型值y (GY|PH) 采用QGAStation 1.0 （http:/ software/qga/index.htm ） 软件 分析。 1.4 DNA 提取及 分子标 记检测 采用CTAB 法 21 从RIL 群体及其亲本植株幼叶中 提取基因 组DNA。 选用 3 000 对小麦基因组 SSR 、EST-SSR 、ISSR 、 SRAP 、STS 和 RAPD 引物 进行亲本 多态性 引物筛 选， 引物序列及

24、其相关信息通过参考文献和 GrainGenes 2.0 网站（http:/wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml ） 获得。 所有 的引 物均 由上 海 生工生 物工 程技 术服 务有 限公司合 成。 PCR反应 总体积为 25 L ， 含 2 mmolL -1 MgCl 2 、 1PCR buffer 、 200 mmolL -1dNTPs 、 1 U Taq DNA 聚 合酶、 正/ 反 引物各 10 ng 、 模板DNA 90 ng。在 TaKaRa PCR thermal cycler 或者Bio-Rad 9600 thermal cycler 中 进行降落

25、PCR （touchdown PCR ）， 反应程 序为 94 变性 4 min ； 接着 15 个循环 的复性温 度降落 程序 ， 每 个循环为 94变性 45 s ，65复性 50 s （每 循环降 低 1 ），72延伸55 s ；最后 30 个循环的普 通PCR ， 即 94变性 40 s ，50复性 40 s ，72延伸 40 s ，最 后 72延伸 5 min ； 扩 增结 束后 10保存。扩增产 物 加入适量 的溴酚 兰 （产 物和 溴酚兰体 积比 5 1），混 匀，在 6% 聚 丙烯酰 胺非变 性凝胶（391 ）上 120 V 稳压电泳 ，银染 显色， 然后 用Tanon Gis

26、-2010 型凝胶 成像系统 照相观 察。 1.5 遗传图 谱构建 和 QTL 分析 采用Mapmaker/EXP 3.0 22 软件 构建遗 传图谱 ， 首 先 ，根据中国春缺四体定位和在graingenes 2.0 （http:/wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml ） 公布的 位 点信息， 用“ANCHOR” 命令 在每个 染色体 上均匀 锚 定 若干位点；然后在 LOD 值 为 3.0 的条件下 用 “ASSIGN” 命令将剩余的标记进行染色体 分配。最 后用JoinMap v3.0 （http:/www.joinmap.nl ） 构建连锁 图谱。遗 传距

27、离 计算采用Kosambi 作 图函数 。 应用完备 区间作 图 （ICIM ） 23 软件Icimapping v3.0 （http:/ ）对非条件和条件表型值 进行QTL 分析 ，LOD 阈 值设 定为 2.5 。3 个环境下所对 应的株高 和单株 产量表 型数 据及其对 应的 3 个环境 下 表型数据的平均值（the pooled data ，PD）均被用作 QTL分析。非条件 分析得到 的QTL称为非条件QTL ， 条件分析 得到的QTL 称为条 件QTL 。 2 结果 2.1 遗传连 锁图谱 利用 WY 群体构建 的连 锁图 谱包含 358 个位点， 分布在 27 个连锁群 上，全长

28、 3 010.70 cM ，标记间的 平均距离 为 8.41 cM ，其中，1B 染色体上标记 最多， 为 40 个；3D 上最少，只 有 3 个。利用 WJ 群体所构 建的连锁 图谱包 含 344 个位 点， 分 布在 27 个连 锁群上 ， 全长 2 855.50 cM ，标记间的平均距 离为 8.30 cM ，其 中，4A 染色 体上标 记最多 ， 为 45 个；4D 和 7D 上最 少，各有 3 个。2 个群体 所 构建的连 锁图谱 均包含 6 个连锁断点。标记在染色体上的位置和顺序与 graingenes 2.0 （ http:/wheat.pw.usda.gov/GG2/index

29、. shtml ）的基 本一致 。2 个群 体间共同 的标记 有 69 个， 且在 2 个群体构 建的连 锁图 谱中的位置 基本 一致。 2.2 株高和 单株产 量的表型 变异及 其相关 性分析 调查结果 （表 1 ）表明 ，潍 麦 8 号与烟农 19、潍 麦 8 号与济麦 20 之间的株 高和单株 产量均 存在差 异， 共同亲本 潍麦 8 号的单 株产 量和株高 的性状 值均大 于 烟农 19 和济麦 20； 2 个群体中， 单株产 量和株 高在所 有环境中 均呈正 态分布 ，表 现超亲分 离，说 明 2 个性 状均是 由多 基因 控制 的数 量 性状， 且增 效等 位基 因随 机分布于 其

30、 2 个亲本中 。 从图 1 结果可以看 出，2 个群体中株 高在 7080 cm 与单株 产量 在 3 个 环境 下均呈显著 正相 关，而 在 8090、90100 和100 cm 时株 高与单 株产量 的相 关性均未 达到显 著水平 ，在 个别环境 下呈负 相关。 总 2860 中 国 农 业 科 学 44 卷 表 1 RIL 群体及其亲本单株产量和株高在 3 个环境下的表现 Table 1 Phenotypic values for GY and PH of the three parents and the two RIL populations in three environmen

31、ts 性状 Trait 环境 Environment 亲本 Parent RIL 群体 The RIL population 烟农 19 Yannong 19 潍麦 8 号 Weimai 8 济麦 20 Jimai 20 潍麦 8 号/烟农 19 群体 WY 潍麦 8 号/济麦 20 群体 WJ 平均值 Mean 标准差 s.d. 最小值 Min. 最大值 Max. 平均值 Mean 标准差 s.d. 最小值 Min. 最大值 Max. 单株产 量 GY (g) E1 16.3 20.4 9.9 17.9 5.1 5.2 34.7 17.7 5.5 6.1 39.9 E2 13.0 16.3

32、13.5 17.0 3.2 9.6 27.1 15.3 3.7 6.5 34.7 E3 12.7 14.7 10.3 12.1 3.9 4.0 28.8 11.7 2.9 5.9 22.0 株高 PH (cm) E1 81.9 86.7 73.6 94.8 10.4 68.1 122.5 98.3 9.3 66.4 129.2 E2 75.2 77.8 69.3 87.4 8.9 64.8 113.0 90.3 8.7 55.4 118.5 E3 69.3 71.8 62.5 89.1 9.0 61.0 119.2 91.5 7.9 61.6 116.0 GY ： 单株 产量 Grain yi

33、eld per plant； PH：株 高 Plant height ； E1 ： 2009 泰安 2009 in Taian； E2： 2010 泰安 2010 in Taian ； E3 ： 2010 枣庄 2010 in Zaozhuang ； s.d. ：标 准差 Standard deviation；WY ：潍麦 8 号/ 烟农 19 群体 Weimai 8 and Yannong 19-population；WJ ： 潍麦 8 号/济麦 20 群体 Weimai 8 and Jimai 20-population； 下同 The same as below A ： 潍麦 8 号/

34、烟农 19 群体 的相 关系 数；B ： 潍麦 8 号/ 济麦 20 群体 的相关 系 数；* ：P0.05 的显 著水 平 A: Correlation coefficients of the Weimai 8/Yannong 19-population; B: Correlation coefficients of the Weimai 8/Jimai 20-population; *: Indicative of the significant level at 0.05 图 1 3 个环境下不同范围株高与单株产量的相关系数 Fig. 1 Correlation coefficients

35、 between different ranges of PH and GY in three environments 体上， 随着 株高 的增 加， 单 株产量 与株 高的 相关 性降 低。说明 株 高与 产量 的相 关 性受到 环境 的影 响， 并且 进行产量 对株高 的条件 分析 是有意义 的。 2.3 QTL 分析 2.3.1 WY 群 体的 QTL 分析 在 WY 群体中，通过 非 条件表型 值的 QTL 分析 共检 测到 5 个 单株产 量非条 件 QTL ，分别定 位于染 色体 1B 、2A 、4A 、4D 和 5D ， 它们可分 别解 释 5.28%13.02% 的表型变异

36、，其中 4 个 QTL 解释大于 10% 的 表型变异， 为主效 QTL （ 表 2 ，图 2 ） 。4D 和 5D 上的 2 个 QTL 在 E1 和 PD 2 个环境中检测到，其余 QTL 均表现环境特异性（即 只能在 1 个环境中被检测到） 。所 有 单株产量非条件14 期 丁安明等：小麦 单株产量与株高的 QTL 分析 2861 QTL 的加性效应的变化范围为 0.642.33 g，且 均为 负值，说明这些 QTL 的增产等位基因均来自亲本烟 农 19。 株高的 QTL 分析共检测到 15 个非条件 QTL ， 分别定位于染色体 1A 、1B 、2A 、2D 、4A 、4B 、4D 、

37、 5A 、5D 和 6D ，解释表型变异的范围为 4.45% 15.08% ， 其中 6 个 QTL 能 解释大于 10% 的 表型变异， 为主效 QTL （ 表 2 ，图 2 ） 。 在 3 个 区间 Xwmc453 Xbarc212 、 ww152 Xme3em1.2 和 Xcau17.1 Xcfd71 中检测到同时决定株高和单株产量的 QTL ， 为一因多效 QTL 。 通过对y (GY|PH) 的QTL 分析， 共检测到 5 个单株 产 量的条件QTL ， 其 中位于 1B 、4A 和 4D 上的 3 个 与单 株 产量的非 条件QTL的加 性效 应值基本 相同； 一个 主 效非条件Q

38、TL 定位于 区间ww152Xme3em1.2 中 ，在 剔 除了株高 的变异 后其效 应略 有降低； 另一个QTL 位 于染色体 2A 的 区间Xbarc15Xgwm558 中， 为新检 测 到的单株 产量条 件QTL ，其 加性效应 值为 1.36 g ，来 自亲本烟农 19。 此外， 一个定位在区间Xwmc453 Xbarc212 中的主效非条 件QTL，在 进行条件 分析时 没 有被检测 到。 2.3.2 WJ 群体 的 QTL 分析 在 WJ 群体中，通 过非 条件 QTL 分析 共检 测到 7 个 单株产 量 QTL 和 11 个株 高 QTL ， 其 位置 、 加性 效应 和解释

39、的 表型变 异率见 表 3 及图 3 ，其中，单 株产量 的 3 个 QTL 在 2 个环境中 被重复检 测到。 解释表 型变 异在 10% 以上的 单株产 量 QTL 和株高 QTL 各有 1 个 ，其 中位于 6D 染 色体 的区 间 Xbarc154Xissr844.1 中的株高 QTL ， 加性效 应值 8.82 cm （加性效 应来自 亲本 济麦 20），解释了 20.68% 的表型变异，为主效 QTL 。 没有检测到一因多效的 QTL 。 以单株产 量对株 高作条 件分 析，共检 测到 5 个单 株产量的条件 QTL， 定位于染色体 3D 、4A 、5B 和 表 2 WY 群体中检

40、测到的单株产量和株高的非条件和条件 QTL Table 2 Unconditional and conditional QTLs detected for GY and PH in WY population 染色体 Chromosome 标记区 间 Maker interval 位置 Position 加性效 应（ 环境/LOD 值/解释 变异 率）Additive effect(environment/LOD score/PVE (%) 单株产 量 GY (g) 株高 PH (cm) 单株产 量| 株高 GY|PH (g) 1A Be470813.2Be470813.3 9.0 2.61

41、(PD/2.54/6.47) 1B Xwmc326Xwmc719 13.0 -1.22 (E2/3.92/10.21) -1.21 (E2/3.90/10.14) 1B Xbarc80Xwmc367 25.0 4.22 (E1/4.68/8.00) 2A Xwmc453Xbarc212 22.0 -1.99 (E1/2.62/12.54) 3.03 (E2/3.79/9.18) 2A Xbarc15Xgwm558 107.0 -1.36 (E1/3.32/6.84) 2A Xgwm558Xpsp3088 112.0 3.90 (E1/2.93/13.60) 2D Xcau14.2ww160.1

42、 131.0 -3.90 (PD/3.06/7.26) 4A Xcfe89.2Xwmc420.2 19.0 -0.64 (PD/3.21/6.08) -0.64 (PD/3.21/6.19) 4A Xbarc1047Xwmc161 26.0 -3.32 (E1/5.69/10.25) 4B Xcau8.1Xgwm495 79.0 -2.78 (E3/3.24/8.48) 4D Xcau17.1Xcfd71 4.0 -0.95 (E3/2.56/5.28) 3.22 (E3/7.16/11.85) -0.95 (E3/2.57/5.30) -0.95 (PD/5.18/11.12) -0.97

43、(PD/5.04/11.86) 4D Xcau17.4Xcau17.3 45.0 2.58 (E3/4.87/7.84) 5A Xcfe89.1Xwmc327.2 25.0 -3.82 (E3/5.82/14.99) 5D Xgwm190Xbarc28.2 43.0 -3.56 (PD/2.69/15.08) 5D ww152Xme3em1.2 60.0 -2.33 (E1/3.61/11.04) -3.66 (E2/3.84/8.96) -2.17 (E1/3.30/9.60) -1.24 (PD/4.41/13.02) -1.22 (PD/4.07/12.09) 5D Xbarc320Xw

44、mc765 175.0 -3.74 (E1/4.33/12.31) 6D Xswes123.6Xswes123.2 21.0 2.06 (E2/2.58/4.45) 6D Xswes123.1Xswes123.9 73.0 -2.52 (E2/3.82/6.85) PVE： QTL 解释的 表型 变异 率 Phenotypic variation； PD ： 平均 环境 或各 环 境的平 均值 The pooled data ； GY|PH ： 单株 产量 对株 高的 条件 值 Conditional analysis of GY without the influence of PH； 加性

45、 效应 正值 表示 加性 效应 来自潍 麦 8 号， 负值 表示 加性 效应 来自 烟农 19 A positive additive effect shows that the parent presenting the increasing effects was Weimai8, while the negative effect was due to Yannong19 ； 下同 The same as below 2862 中 国 农 业 科 学 44 卷 斜体标记为 1RS 特异引物、功能标记或生化标记 Makers in italic are 1RS-specific prime

46、rs, functional or biochemical gene markers；下同 The same as below 图 2 潍麦 8 号/ 烟农 19 群体单株产量和株高的非条件 QTL 及单株产量条件 QTL 位点在染色体上的分布 Fig. 2 Positions of unconditional and conditional QTLs for GY and PH in the Weimai8/Yannong19-population 表 3 WJ 群体中检测到的单株产量和株高的非条件和条件 QTL Table 3 Unconditional and conditional Q

47、TLs detected for GY and PH in WJ population 染色体 Chromosome 标记区 间 Maker interval 位置 Position 加性效 应（ 环境/LOD 值/解释 变异 率）Additive effect(environment/LOD score/PVE (%) 单株产 量 GY (g) 株高 PH (cm) 单株产 量| 株高 GY|PH (g) 1A Xwmc333BE470813 71.0 -2.02 (E3/3.12/6.46) 1D Xbarc346.1Xswes226.1 24.0 -3.44 (E2/4.29/5.69)

48、 2B Xcft3391Xpsp3065.1 26.0 1.37 (E2/2.86/2.40) 3D Xcfe294Xbarc52 0.0 -0.44 (E3/2.56/2.39) -0.44 (E3/2.57/2.40) 4A Xwmc262Xapr1.5.3 97.0 -2.22 (E3/3.84/7.91) 4A Xcfd71Xbarc170 133.0 1.56 (E1/6.67/7.20) 1.53 (E1/6.47/7.01) 0.51 (PD/3.13/3.31) 0.48 (PD/2.82/3.02) 4B Xcfd54Xgwm234 74.0 1.51 (E2/3.67/3.

49、04) 5B Xissr853Xmag467 5.0 2.24 (E2/5.29/6.60) 5B ww44Xapr1.5.2 66.0 1.24 (E2/11.12/11.77) 1.25 (E2/11.41/12.04) 0.54 (PD/3.52/4.05) 0.55 (PD/3.26/4.34) 5B Xissr823.2Xissr821 119.0 0.91 (E2/5.53/6.41) 0.94 (E2/5.90/6.82) 0.49 (PD/3.46/3.39) 0.50 (PD/3.55/3.50) 5D Xcfd78Xcfe189 25.0 2.04 (E2/3.46/5.09) 5D Xcfd18Xbarc133 60.0 2.29 (E1/3.68/5.58) 6D Xcfd76Xcft3103 65.0 0.97 (E2/2.60