1、森林病理学,授课教师 余桂萍,（二）黑粉菌目（Ustilaginales）,1、特点：黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子(习惯称作厚垣孢子)。冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。黑粉菌与锈菌的主要区别是，它的冬孢子是从双核菌丝体的中间细胞形成的，担孢子直接着生在先菌丝(没有小梗)的侧面或顶部，成熟后也不能弹出。此外，黑粉菌不是专性寄生的。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。,大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养，但只有少数可以在人工培养基上完成生活史。少数黑粉
2、菌为腐生的。 黑粉属是一群重要的植物病原菌 ，已知约有980个种。主要为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性侵染的。在寄主的花期、菌期和生长期均可侵入。为害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病征，所引起的病害一般称作黑粉病。,2、形态特点： 初生菌丝期较短，主要 为双核次生菌丝期；无性繁殖主要是以担孢子以芽殖方式产生芽孢子；有性阶段任何两个具有亲核的菌丝细胞都可结合。如两个担孢子、芽孢子、分生孢子、初生菌丝均可结合成双核菌丝，双核菌丝后期细胞内原生质收缩，体积加大，形成冬孢子。冬孢子（也称为厚垣孢子）成 熟后，核配萌发时产生有隔或无隔担子。双
3、倍体的核经减数分裂在担子顶端或侧面形成4-8个或不定数的担孢子。,3、分类：根据担子有无分隔，担孢子着生部 位分为两个科： 黑粉菌科（Ustilaginaceae） 腥黑粉菌科 （Tilletiaceae）,4、黑粉菌的侵染类型幼苗侵染型：来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌发后，侵入幼苗，菌丝在寄主体内随同寄主的生长发育遍及全身，引起系统性扩展，最后在植物体的特定器官或部位形成冬孢子，多数黑粉菌以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染。如玉米丝黑穗病。花器侵染型：开花期病菌从寄主的花器侵入后，菌丝在种胚内休眠，当年不表现症状，次年播种出芽时，潜伏在胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长，从种子幼芽内扩展到幼苗
4、的生长点，最后引起穗部发病。如小麦散黑穗。种子带菌。种子、气流传播。系统侵染。,局部侵染型：侵染寄主体内的菌丝不作系统扩展，局限于侵染点周围表现症状。如玉米黑粉病。幼茎侵染型：病菌从植株上根冠上发育的幼芽出侵入，菌丝在寄主体内系统扩展，最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子。,黑粉菌常见植物病原,（1）黑粉菌科（Ustilaginaceae） 冬孢子萌发产生有横隔的担子（先菌丝），每个细胞 侧生或顶生担孢子。,A、黑粉菌属（Ustilago）孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生；冬孢子萌 发可产生担子，担子侧生4个或2个担孢子，有的不产 生担孢子，而直接形成菌丝，有300多种；玉米黑粉菌（U. maydi
5、s）局部入侵，为害地上嫩 组织。冬孢子散生，不结合成孢子球；表面光滑或有 纹饰。,玉米黑粉病菌（U. maydis） 危害玉米茎、叶、雌蕊、雄蕊。,B、轴黑粉菌属（Ssphacelotheca）：厚垣孢子分散，不结合成团菌丝体包被在孢子堆外面，孢子堆中间有寄主维管组织， 所以称为轴黑粉菌属。高粱轴黑粉菌，引起高粱散黑穗病；高粱坚轴黑粉菌，引起高粱坚黑穗病。高粱丝黑粉病，引起高粱、玉米丝黑穗病。,2）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）冬孢子萌发产生无隔的担子，顶端簇生担孢子(H状)。,A、腥黑粉菌属（Tilletia） 粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子 房内，常有腥味；冬孢子萌发时产
6、生无隔膜的 先菌丝，顶端产生成熟的担孢子，担孢子结合 成“H”型。,T. controversa,小麦矮腥黑粉菌,B、条黑粉菌属(Urocystis),冬孢子结合成外有不孕细 胞的孢子球；冬孢子褐色， 不孕细胞无色。 小麦条黑粉菌(小麦秆黑粉 病菌U.tritici )引起小麦秆黑 粉病。,层菌纲,担子果为相当发达的大型担子果，裸生 型或半被果型。担子排列成子实层，子实 层内常有囊状体、刚毛、侧丝混生在一起。担子是有隔担子或无隔担子，担孢子成熟后，可强力弹射。根据担子有无隔膜可分为两个亚纲：有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲。9目675个属。,本纲真菌大多数为腐生菌，包括许多食用、药用及引起木材腐
7、朽的大型真菌。如木耳、蘑菇、灵芝等。 近年来发现不少种类含有抗瘤物质。还有少数毒菌。有些与植物共生形成菌根，有的种类与昆虫共生。少数寄生于植物上引起严重的病害。,(一) 特征 1、菌丝体发达、分枝、有隔，初生或次生菌丝，生于寄主或基物内，常在次生菌丝上产生锁状联合。 2、由三生菌丝组成发达的担子果。担子果裸果式或半被果式，质地、颜色、形状各异。担子常排列成担子子实层，子实层常生在菌髓上。菌髓为生子实体的菌丝组织。菌髓与子实层构成子实层体。子实层体多种形状，是分类的重要根据。子实层内常有囊状体、侧丝等不孕细胞。 3、多数为腐生菌，生于地上或木质基物上。包括许多食用菌、药用菌、毒菌、木材腐朽菌。有
8、些与植物共生产生菌根或与昆虫共生，少数种类寄生植物上引起严重的病害。,(二) 分类：依Talbot将本纲分为2亚纲9目 1、有隔担子菌亚纲Phragmobasidiomycetid 担子有隔(1) 银耳目 Tremellales：担子纵隔4细胞 (2) 木耳目 Auriculariales：担子横隔4细胞 (3) 隔担子菌目 Septobasidiales：担子横隔4细胞，与介壳虫共生。,2、无隔担子菌亚纲Holobasidiomycetidae 担子无隔 (4) 外担子菌目Exobasidiales：担子自菌丝上生出，在寄主表面形成子实层，孢子4-8个。 (5) 座担子菌目 Brachyba
9、sidiales：担子细长，成簇地从叶片下面地气孔伸出，孢子2个。 (6) 花耳目 Dacrymycetales：担子二叉状，担子果胶质。 (7) 胶膜菌目 Tulasnellales：担子圆形，具指状或膨胀的小梗。 (8) 非褶菌目 Aphyllophorales：担子柱形、棒状，小梗小，担子果裸果式。 (9)伞菌目Agaricales：担子果半被果型，多肉质，子实层生菌盖下，褶状，如为管状，则易与菌盖分离。,非褶菌目Aphyllophorales,子实体具菌盖，有柄或无柄。 菌柄 单生或分枝。 菌盖 扁平状、杯状、扇形或珊瑚状，肉质或幼嫩时肉质， 不易腐烂，老或干时变为革质、脆骨质或变脆而
10、硬。 子实层体 平滑，齿状、刺状或疣状、管状。单性、双形 或三型菌丝系统。 孢子 光滑或有纹饰，有色或无色，淀粉质、非淀粉质或 类糊精质反应。 木生或地生。 本目种多生在树木立木、倒木、原木，子实体木质、栓质、 革质，导致木材腐朽，药用种多。,非褶菌目担子果的6种类型 1、鸡油菌型 contharalloid forms 2、革菌型 thelephoroid forms 3、杯状菌型capuloid forms 4、珊瑚菌型clavaroid forms 5、齿菌型hydnoid forms 6、孔菌型poroid forms,鸡油菌属 （Cantharellus） 子实层体生于喇叭形担子果的
11、外侧，棱状或网状。 鸡油菌（C. cibarius）又名黄栀菇、杏菌。夏秋生于林内地上。食用，味鲜美，有杏香，为名贵食用菌。属外生菌根菌，尚不能人工培养。药用: 性寒、味甘，可清目、益肠胃，用于维生素A缺乏症，还可抗某些呼吸道及消化道感染疾病。,猴头菌属（Hericium）,担子果肉质，无明显的菌盖，木生。子实层着生在菌齿上， 菌齿发达，柳叶形，长而下垂。孢子无色，平滑，长圆形、 亚球形至球型。 猴头菌 (Hericium erinaceus ) 子实体呈扁半球形或头状，由无数肉质软刺生长在狭窄或较短的柄部，刺细长下垂，长1-3cm，新鲜时白色，后期浅黄至浅褐色。食用、味美。,灵芝属 Garn
12、oderma,担子果木生，一年或多 年生，木质或木栓质， 有柄或无柄，担子果表 面覆盖着一层坚硬似漆 而有光泽的物质。 灵芝 Garnoderma lucidum 别名灵芝草、赤芝、红芝。 药用,木耳目 (Auriculariales),特点：担子果裸果型，外生，胶质。干后坚硬壳状，子实层分布于整个担子果表面，担子圆柱形，具有13个横膈，34个细胞。木生。,木耳属（Auricularia) 担子果平伏反卷，基部狭长呈耳状，胶质。 木耳（ A. auricula） 生阔叶树枯干或段木上。食用或药用。子实体性平、味甘。补血、润肺、活血，有滋补、强壮、通便之功效。子实体热水提取物为酸性异葡聚糖, 对
13、艾氏腹水癌的抑制率为80%，为化纤、棉、麻、毛纺织工人的保健食品。,银耳目 (Tremellales),特点：木生腐生菌 ，担子果裸果型，有柄或无柄，多形，多胶质，子实层生于担子果的一侧，有或无囊状体、胶囊体，担子球形、卵形，具纵隔，24个细胞。,伞菌目 ( Agaricales) 一、概述：伞菌是层菌纲中一个很大的目，已知约有3250种。因多数个体象小伞故称伞菌。也叫帽菌、蘑菇。经济意义：菌根菌、木材腐朽、食用、药用、毒菌。,二、形态特征1、菌盖：颜色、形态各异。2、子实层体：生于菌肉下面，少数是管状，多数是褶片状，叫菌褶。菌髓呈放射状排列，向外到达菌盖边缘。菌褶颜色各异；形状有宽、窄或三角
14、形；等长、不等长或分叉等；菌褶边缘通常光滑，但有的呈波浪状、锯齿状，也有的褶缘粗糙带颗粒状物。菌褶与柄连接的方式有离生、弯生、直生、延生。,伞菌菌盖的形态及特征,菌褶边缘特征及其与菌柄连接的方式,3、菌柄：生菌盖下面，有中生、偏生或侧生之分，质地各异（肉质、蜡质、纤维质或脆骨质等）。菌柄与菌盖不易分离或极易分离，颜色、形状各异；实心、空心或填塞。4、菌托和菌环：菌托的形状有袋状、杯状、环带状等 。菌环常生柄的上部，各种形状，单层或双层，有的菌环后期与柄分离，能上下移动。,菌柄及菌环特征,菌托类型及特征,孢子印及孢子形态特征,伞菌担子果的发育过程及形态,三、生物学习性全部陆生。有的在草原或林缘或
15、林中成圈生长，称蘑菇圈。腐生种类可分为草腐性和木腐性两大类。,香菇属（Lentinus） 菌盖肉质，易腐烂。柄偏中生至侧生或无柄，柄与菌盖 组织连生。菌褶在成熟时有锯齿。香菇（L. edodes）又名冬菇、花菇、椎菇等。菌盖有纤毛状鳞片，菌柄下部往往覆有鳞片。食用。药用：降血压、抗癌；能诱导产生干扰素，具有抗病毒能力。,侧耳属（Pleurotus）,菌褶边缘平整,金顶侧耳（P. citrinipileatus） 榆黄蘑、金顶蘑。药用：滋补强壮，治疗肾虚阳萎和痢疾。,侧耳（P. ostreatus） 平菇、糙皮侧耳、粗皮侧耳、天花菌。药用：治疗腰酸腿疼、手脚麻木、筋络不适,凤尾菇（P. pulm
16、onarius） 环柄斗菇、环柄侧耳、喜马拉雅山平菇。,小蜜环菌属（Armillariella）,有菌环、黑色根状菌索。菌丝（营养）以双倍体（2n)占优势，而n+n及锁状联合不明显。蜜环菌（A. mellea）：榛蘑、假蜜环菌、小蜜环菌。 资源获取方式：生物生态学特性多样化。（1）寄生侵害健康或长势衰弱的林木。（2）共生：同兰科植物,如天麻。（3）寄生方式从其它菌体上获取营养。,蜜环菌、根状菌索,腹菌纲担子果发达，被果型，担子形成在完 全闭合的担子果内，有的永远闭合，有 的成熟后，开裂。都为腐生菌，担子果 内有12或34层包被，包被中有产孢 组织，含有多个腔室，子实层着生在腔 室内壁上，有9个
17、目，25个科，75个属，700种左右。 常见马勃、鬼笔。,分类轴灰包目（Podaxales）：有子实层，产孢组织成熟时粉末状；子实体菌盖状，具真正柄，鬼伞形。孢子无色。鬼笔目（Phallales）：有子实层，产孢组织成熟时肉质或粘质，无真正柄，孢子无色杆状或浅褐色卵形。腹菌目（Hymenogastrales）：有子实层，产孢组织肉质。马勃目（Lycoperdales）：有子实层，产孢组织粉末状，孢子球形, 无棱纹，有包被。高腹菌目（Gautieriales）：有子实层，产孢组织脆骨质；孢子椭圆型，有纵棱，无包被。鸟巢菌目（Nidulariales）：无子实层，子实体无柄或具假柄。产孢组织成小包
18、，子实体直径1cm。硬皮马勃目（Sclerodermatales）：与上区别，产孢组织不产生小包，子实体直径1cm。产孢组织成熟时粉状。 黑腹菌目（Melanogatrales）：与上区别，产孢组织成熟时肉质。柄灰包目（Tulostomatales）：无子实层，子实体具真正柄。,竹荪属（Dictyophora）具粗而呈海绵状的柄，顶端具帽状菌离盖，造孢组织生于菌盖外部。具菌幕，菌幕生于菌盖下，与柄相连，为白色穿孔花边状的网，下垂如裙。短裙竹荪（D. duplicata） 生于地上，可食。,马勃属（Lycoperdon）,网状马勃（L. perlatum）生于林地上，偶生腐木上，幼时可食。子实体有消肿、止血、解毒作用。与云杉、松、栎形成外生菌根。,作 业 黑粉菌与锈菌的主要区别？,
