1、四、演替顶级学说,（一）单元顶极论以Clements FE为代表,1 演替就是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这是演替的终点，这个终点就称为演替顶级(climax)。在某一地段上从先锋群落到顶极群落按顺序发育着的那些群落；都可以称作演替系列群落(sere)。,2 在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发
2、展成为一个相对稳定的气候顶极(climatic climax)。,3 在一个气候区内，除了气候顶极之外，还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落。,1）亚顶极(subclimax)是达到气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。,2）偏途顶极(disturbance climax或disclimax)也称为干扰顶极：是由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。,3）前顶极(preclimax)也称预顶极：在一个特定气候区域内，由于局部气候条件较差(热、干燥)而产生的稳定群落。,4）超顶极(postclimax)也称后顶极。在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较
3、优越气候区的顶极。,无论哪种形式的前顶极，按照Clements的观点，如果给予时间的话，都可能发展为气候顶极。,4 关于演替的方向，Clements认为，在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替，而不可能是后退的逆行演替。,（二）多元顶极论以Tansley AG为代表,1 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。,2 在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形土壤顶极和火烧动物顶极等等。一般在地带性生境上是气候顶极，
4、在别的生境上可能是其他类型的顶极。,3 一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，它和环境之间达到了较好的协调，都可认为是顶极群落。,单元顶极论与多元顶极论的异同点,（三）顶级格局假说以Whittaker R. H. 为代表也称种群格局顶极理论(population pattern climax theory),1 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。,2 随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。,3 在这个格局中，分
5、布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极(prevailing climax)，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。,4 Whittaker RH(1974) 提出识别顶极群落的方法：,群落中的种群处于稳定状态；,达到演替趋向的最大值，即群落总呼吸量与总第一性生产量的比值接近1；, 与生境的协同性高，相似的顶极群落分布在相似的生境中；, 不同干扰形式和不同干扰时间所导致的不同演替系列都向类似的顶极群落会聚；, 在同一区域内具最大的中生性；,占有发育最成熟的土壤；, 在一个气候区内最占优势。,五、控制演替的几种主要因素,1 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活
6、动性,2 群落内部环境的变化,3 种内和种间关系的改变,4 外界环境条件的变化,5 人类的活动,六、两种不同的演替观,1 经典的演替观,每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；,前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。,但在一些对自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。,2 个体论演替观,Egler FE在1952年提出初始物种组成是决定群落演替系列中后来优势种的假说。 JHConnell和ROSlatyer在1977年总结演替理论中，认为机会种（初始物种组成）对开始建立群落有重要作用，并提出了3种可能的和可检验的模型：,(1)促进模型：相当于FE. Clements 的经典演替
7、观；,(2) 抑制模型：,先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一物种先到(机会种)，而不是有规律的物种替代；,(3) 忍耐模型：,介于促进模型和抑制模型之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种在竞争能力上优于其他种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。,三种模型的共同点：演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。,三种模型的区别表明，重要的是演替的机制，即物种替代的机制非常重要。是促进、抑制还是现存物种对替代种的影响不大，这决定于物种间的竞争能力。,
