1、 神经系统与运动控制 丹东市人民医院康复医学科 王健 人体姿势的维持和有意识的运动,都是骨骼肌的活动。在进行这些运动时,首先人体要保持平衡和维持一定姿势,在这个基础上有多个肌群协同活动。 肌肉有节奏地收缩骨骼和关节活动,才能维持躯姿势和发起各种运动。 人体的肌肉都有一定的紧张性,它是躯体保持平衡,维持姿势,产生随意运动的基础,它接受高级中枢的控制和调节。运动控制 指肢体精确完成特定活动的能力。在狭义指上运动神经元体系对肢体运动的协调控制,涉及大脑皮质、小脑、脑干网状结构、前庭等。广义还包括下运动神经元病变、骨关节病变和神经-肌肉病变的参与。 运动控制的基本要素包括力量、速度、精确和稳定。神经支
2、配的躯体运动形式 (1)反射性运动:运动形式固定,反应迅速,不受意识控制。主要在脊髓水平控制完成,包括感受器,感觉传入纤维,脊髓前角运动神经元及其传出纤维。中间神经元在反射性运动中可以有一定的调控作用。 临床常见的反射有保护反射和牵张反射。例如疼痛的撤退反射等。此类运动的能量应用效率最高。神经支配的躯体运动形式 (2)模式化运动:运动形式固定、有节奏和连续性运动、主观意识控制运动开始与结束,运动由中枢模式调控器(CPG)调控。除了CPG机制外,模式化运动已知与锥体外系和小脑系统的机能相关,出现下意识的横纹肌自动节律性收缩来“控制”。例如步行就是典型的模式化运动。神经支配的躯体运动形式 (3)随
3、意性运动:整个运动过程均受主观意识控制,可以通过运动学习过程不断提高,并获得运动技巧。随意运动主要是锥体束的机能,由横纹肌的收缩来完成。 皮层的随意运动冲动受两个神经元体系控制:a.上运动神经元-皮层脊髓束和皮层脑干束;b.下运动神经元。运动控制的神经调节 脊髓与运动调节 低位脑干对肌紧张的调节 小脑对运动的调节 基底神经节与运动调节 大脑皮层与运动控制脊髓与运动调节 脊髓的运动神经元:在脊髓的前角中,存在大量运动神经元(和运动神经元),它们的轴突(和神经纤维)经前根离开脊髓后直达所支配的肌肉。 (1) 运动神经元: 完成随意运动的运动神经元。 运动神经元胞体直径从几十到150m。 大运动神经
4、元支配其轴突支配 梭外肌(位于肌梭外的骨骼肌纤维)中的快肌纤维。 小运动神经元支配轴突支配梭外肌中的慢肌纤维。运动神经元末梢释放的递质是ACh; 运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息,也接受从脑干到大脑皮层等主位中枢传的信息,产生一定的反射传出冲动。 因此,运动神经元是躯干骨骼肌运动反射的最后公路。运动单位: 由一个运动神经元及其支配的全部肌纤维所组成的功能单位,称为运动单位。运动神经元的轴突末梢分成许多小支,支配许多肌纤维。当运动神经元兴奋时,其轴突末梢释放乙酰胆碱,引起肌纤维收缩。运动单位的大小,决定于神经元轴突开梢分支数目的多少,一般是肌肉愈大,运动单位也愈大。例如:一个眼
5、外肌运动神经元只支配6-12根肌纤维。 一个四肢肌(如三角肌)的运动神经元所支配的肌纤维数目可达2000根。前者有利于肌肉进行精细的运动,后者有利于产生巨大的肌张力。同一个运动单位的肌纤维,可以和其他运动单位的肌纤维交叉分布,使其所占有的空间范围比该单位肌纤维截而的总和大10-30倍;因此,即使只有少数运动神经元活动,在肌肉中产生的张力也是均匀的。(2)运动神经元:调节肌紧张 运动神经元的胞体分散在运动 神经元之间,其胞体较运动神 经元为小。运动神经元的轴突经前根离开脊髓,支配骨骼肌骨的梭内肌纤维。前根中神经纤维的三分之一为神经纤维。运动神经元的兴奋性较高,常以较高频率持续放电。在安静和麻醉的
6、运动中都观察到。运动神经元末梢也是释放乙酰胆碱,调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。(3)牵张反射牵张反射: 神经支配的骨骼肌受到外力牵拉使其伸长时,能产生反射效应,引起受牵扯的同一肌肉收缩,此称为牵张反射。牵张反射有两种类型,一种为腱反射(也称位相性牵张反射),另一种为肌紧张(也称紧张性牵张反射)。腱反射 是指快速牵拉肌腱时发生 的牵张反射,包括膝反射,跟腱反射等。 这些腱反射的感受器为肌梭,传入为I纤维,效应器为同一肌肉的肌纤维;反射反应的潜伏期很短,兴奋通过中枢的传布时间公0.7ms,只够一次突触接替的中枢延搁时间。腱反射为单突触反射,传入神经纤维经背根进入脊髓灰质后,直达前角与运动神经元发生突
7、触联系。当叩击肌腱时,肌肉内的肌梭同时受到牵张,同时发动牵张反射。因此肌肉的收缩几乎是一次同步性收缩。腱反射主要发生于肌肉内收缩较快的快肌纤维成分。 腱反射的临床意义:了解神经系统的功能状态。腱反射减弱或消退,提示反射弧某一环节的损害或中断;腱反射亢进,提示高位中枢病变。 肌紧张 是指缓慢持续牵拉腱时发生的牵张反射,其表现为受牵拉拢肌肉能发生紧张性收缩,阻止被拉长。 肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动,是姿势反射的基础。因而肌紧张对于维持站立姿势是必不可少的。例如:由于重力影响,支持体重的关节趋向于被 重力所弯曲,关节弯曲必使伸肌肌腱受到持续牵拉,从而产生牵张反射引起该肌的收缩,对抗关节的屈
8、曲,维持站立姿势。由于重力经常作用于关节,因此这种牵张反射也就持续着。保持躯体的平衡,维持一定的姿势,给随意运动创造必需的条件 。 肌紧张与腱反射的反射弧基本相似,感受器是肌梭,是多突触反射,其效应器主要是肌肉内收缩较慢的慢肌纤维成分。 肌紧张的反射收缩力量并不大,只是抵抗肌肉被牵拉,因此不表现明显的动作。这可能是因为在同肌肉内的不同运动单位进行交替性的收缩而不是同步性收缩,所以肌紧张能持久维持而不易疲劳。 牵张反射(尤其是肌紧张)的主要生理意义在于维持人体的站立姿势.伸肌和屈肌都有牵张反射,但脊髓的牵张反射主要表现在伸肌。屈肌的牵张反射不明显,而是表现为屈肌的拮抗肌(伸肌)的抑制。因此伸肌比
9、屈肌的牵张反射明显符合生理情况。 牵张反射的基本反射弧是简单的,但在整体内牵张反射是受高位中枢调节的,而且可以建立条件反射。腱反射的减弱或消失,常提示反射弧的传入、传出通路受脊髓反射中枢的损害或中断;而腱反射的亢进,则常提示高位中枢的病变(例如锥体束综合症)。因此,临床上常用测定腱反射的方法来了解神经系统与运动有关的功能状态。屈肌反射与对侧伸肌反射 屈肌反射: 在脊动物的皮肤接受伤害性刺激时,受刺激一侧的肢体出现屈曲的反应,关节的屈肌收缩而伸肌驰缓,称为屈肌反射。 屈肌反射具有保持性意义。 对侧伸肌反射: 屈肌反射的强度与刺激强度有关,例如足部的较弱刺激只引致踝关节屈曲,刺激强度加大,则膝关节
10、及髋关节也可发生屈曲。如刺激强度更大,则可以同侧肢体发生屈肌反向的基础上出现对侧肢体伸直的反射活动,称为对侧伸肌反射。 对侧伸肌反射是姿势反射的之一,具有维持姿势的 生理意义,动物一侧肢体屈曲,对侧肢体伸直以支持体重。低位脑干对肌紧张的调节 脑干网状结构对脊髓的牵张反射有易化和抑制两种作用,通过脑干网状结构易化区和抑制区的活动实现易化区 抑制区(1)脑干网状结构易化区 脑干网状结构易化区分布于脑干中央区域的背侧部分,包括延髓网状结构背外侧部、脑桥和中脑的背盖,向上一直延伸到间脑网状结构。 易化区经常处于一定程度的兴奋状态;通过网状脊髓束和前庭脊髓束兴奋 运动神经元而升高伸肌肌紧张。易化区(2)
11、脑干网状结构抑制区 脑干网状结构抑制区较小,位于延髓网状结构的腹内侧部分,通过网状脊髓束经常抑制运动神经元,降低伸肌肌紧张,抑制牵张反射。实验证明,刺激抑制区时,肌梭传入冲动频率降低。抑制区主要抑制伸肌运动神经元。抑制区在正常情况下,易化活动比抑制区强一些,易化区有自发放电,和脑干网状结构上行激动系统一样,它的兴奋来自各种上传通路的侧支来的兴奋。而抑制区并无自发的兴奋,它的兴奋来自大脑皮质某些区,尾状核和旧小脑下行抑制系统。如果切断联系,抑制区的兴奋即消失。 去大脑僵直 在中脑上、下叠体(上、下丘)之间切断脑干的动物,称为去大脑动物。去大脑动物由于脊髓与低位脑干相连接,因此不出现脊休克现象,很
12、多躯体和内脏的反射活动可以完成,血压不下降;而在肌紧张活动方面反而出现亢进现象,动物四肢伸直,头尾昂起,脊柱挺硬,称为去大脑僵直。去大脑僵直主要是伸肌(抗重力肌)紧张性亢进,四肢坚硬如柱。 去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的,是一种增强的牵张反射。 人类在某些疾病中,也可出现与动物去大脑僵直相类似的现象。可出现下肢明显的伸肌僵直及上肢的半屈状态,称为去皮层僵直。 临床上如见到患者出现去大脑僵直现象,往往表明病变已严重地侵犯了脑干,预后不良的信号。 人类去皮层僵直及去大脑僵直 A,B,C去皮层僵直 A:仰卧,头部姿势正常时,上肢半屈 B和C:转动头部时,上肢姿势 D:去大脑僵直,上下肢均伸直