1、理论生态学,李典谟,50学时,中国科学院动物研究所,一 引言二 种群的动态模型1 单种群的生长模型 指数增长模型 logistic增长模型2 竞争模型3 捕食模型4 功能性反应5 拟寄生模型6 具年龄结构的Leslie矩阵模型三 种群的空间格局及抽样方法1 空间分布型 泊松分布 负二项分布2 分布型指数3 抽样方法 随机抽样方法 序贯抽样方法四 群落的多样性及其测度,五 生态系统与系统模型的建立 1 系统模型建立的方法 2 模型识别与参数的估计 3 生态系统稳定性与多样性的关系六 定性分析方法七 空间生态学 数据的空间分析方法与地学统计学 集合种群的理论与方法八 生态系统动态的复杂性及非线性
2、混沌 突变等九 生态系统的动态模拟及分布时滞模型十 数学模型的应用,引言,从事数学模型的研究正在增长，它是探索动植物种群的某些主要动态特性的。所有这些，其共同目的在于协助建立广阔的理论体制，以使这个理论体制能够汇集野外和实验室观察到的大量难以理解的数据。 引自R. M. May等著的“理论生态学” 中译本1982孙濡咏等,Darwins view of the role of theory in evolutionary biology will warm any theorists heart: “let theory guide your observations”; “all obser
3、vation must be for or against some view if it is to be of any service!” 引自Perspectives in Ecological Theory “Introduction”,Scientific progress depends on good methods,and there are two components to progress in ecological methodology. The first component is biological and technical,.The second compo
4、nent of scientific progress is good statistical design.,例子：第一次世界大战期间，意大利生物学家V.Dancona发现地中海港口，掠鱼类（以人类食用鱼为食物）比例上升。,数学模型真实世界数学模型是真实世界的抽象Levins（1966）The Strategy of Model Building in Population BiologyAmerican Scientist (December)提出了建模的三个策略（1）真实性；（2）精确性；（3）普遍性；1Watt，Holling（1）（2）2Loltka，Volterra（2）（3）3L
5、evins（1）（3）,种群动态模型,1. 单种群的生长模型（a）指数增长模型 假设：世代重叠种群、稳定无限资源的环境，净迁移为零，瞬时增长率为（b-d），不随时间变化，不受种群密度影响。,设t=0时，为N0Malthusian方程指数方程,t,应用：初始值不大，短时间预测较好 例：1961年世界人口为3.06*109，世界人口按每年2%的速度增长 Nt=3.06*109*e0.02（t-1961） 实际每35年增加一倍，这公式非常准确的反映了1700-1961年间估计人口数，公式推35.6,1838年比利时的数学生物学家Verhulst引入负荷量(carrying capacity）或环境容
6、纳量的概念。,（b）Logistic增长模型,求积分,当t=0时，种群为N0,种群动态模型,种群动态模型,logistic模型的局限性（六条假设）： 种群所有个体的繁殖能力是一样的； 初始时具有稳定的年龄组配； 繁殖力为一常数，不受环境因子的影响； 增长率对于种群密度的反应是瞬时的，没有时滞（time lag）效应； 环境容量K为常数； 环境阻力是种群密度的线形函数。,令,如何根据实测数据，确定（*）式中的参数K，a，r。,设在等距离的三个t1，t2，t3（即t2t1= t3t2），种群数量为1，2，3，由（*）式可推得,Pearl-Reed公式 1920,求出K后，即可用最小二乘法估计a和r
7、,令,则有,例1：二化螟第二代化蛹率的实验数据（郭祥光，1963）,其中K是令 P1=1.62， P2=41.32， P3=76.97代入K式求得，K=78.268应用最小二乘法 得到化蛹率公式为：,例2： 49年，人口数N0=549，则t1=4时，N1=602； t2=8时，N2=657；于是，算得K=1628，r=0.03563人口预测公式为：,t=29，算得1978年人口数为958百万，实际为975百万，相对误差为1.7% 以1978年人口数为N0=975，t=20，由上式算得，N=1247，即12亿五千万。,2. 竞争模型 （Lotka-Volterra-Gause）,其中，为竞争系数
8、,两个物种共存，有稳定的平衡点,竞争结果取决于初始状态,四种情况：. N1取胜。K1K2/，K1K2；K1/K2，K1K2。. N2取胜。K2/K1，K2K1；K2K1/，K2K1。. 两物种共存，有稳定平衡点（竞争力都很弱）。 K1/K2，K1K2；K2/K1，K2K1。. 竞争结果，取决于初始状态（竞争力都很强）。 K2K1/，K2K1；K1K2/，K1K2。,种群动态模型,3. Lotka-Volterra捕食模型,模型的特点：.猎物只受捕食者的限制，没有捕食者，猎物种群将无限增长；.单位时间内被捕食者的猎物数量同捕食者个体，猎物随机相遇的次数成正比。这是捕食者对猎密度的非真实的功能反应
9、（不考虑食量）；.捕食者仅仅争夺猎物，没有其他限定的资源；.不考虑时滞；.无年龄结构。,求积分得：,C为常数。,Gause (1934)用栉毛虫作为捕食者，大草履虫作为猎物，在定期更新的小麦浸出液中培养结果：大草履虫先增长，随后栉毛虫增长 大草履虫被捕食殆尽，随之栉毛虫饥饿死亡Gause 考虑较为复杂实验：给大草履虫一个隐蔽所第三个实验：定期（三天）加入一个大草履虫和一个栉毛虫， 结果得到周期振荡Huffakez(1958) 危害柑桔的螨为猎物，捕食螨 提高空间异质性在70周后出现振荡现象,4. Nicholson-Bailey拟寄生模型模型假设：（1）寄生者寻找寄主是随机的，寻找行为不受寄主
10、或其它寄生者种群密度的影响，寄生者遇到寄主服从Poisson分布。普阿松分布：,（2）寄生率的增加不受寄生者产卵量的影响，而只受它们发现寄主的能力限制,（3）一个寄生物在一生中寻找寄主的平均面积是一常数，可作为寄生者的特征， Nicholson当时称它为发现面积，记为a,这里 exp(-apt) 表示一个寄主没被寄生的概率，发现面积a亦称为寻找效率，是寄主的有限增长率,可见当a值大，值小时，N*值就低,5. 功能性反应在捕食模型中，如果考虑取食量，则要引进功能性反应,我们把b1x称为捕食率（单位时间内每个捕食者捕食猎物的个数） b2=Kb1, K称为消化系数,注意到 捕食率b1x与猎物密度成正比，当猎物无限增长，捕食率上升（捕食者永远吃不饱）,更一般的功能性反应方程可写成：,(x)为功能性反应函数,3. 具有年龄结构的Leslie矩阵模型假设：（1）只考虑两性种群中的雌性；（2）生殖率和死亡率在同一年龄段内保持不变，在不同年龄段才不同,例：一种生物，其存活期为15天，以5天为单位分成三个年龄组，三个年龄组的生殖力依次为0，25，12；第1，2年龄组的存活率依次为0.2，0.4，第3年龄组死亡率为1，调查当天（t=0）各年龄组的数量依次为40，5，10；经5天后,经10天后,Thanks for Attention!,
