1、Radial-tangential anisotropy of crowding in the early visual areas,J Neurophysiol, 2014,Brief introduction,When a target is presented with nearby flankers in the peripheral visual field, it becomes harder to identify, which is referred to as Crowding.,Definition,natural scene,experimental scene,Rese
2、arch framework,hypothesis ：attention-dependent V1 suppression contributes to crowding at a very early stage of visual processing,experiment 1 and in the BOLD signal in V1, but not other higher cortical areas.,experiment 1,The cortical suppression was reflected in the earliest event-related potential
3、 component (C1), which originated in V1,Main experiment,Eight stimulus conditions was repeated eight times in a counterbalanced order across scans. Eight scans were performed in one session, which on average lasted an hour. Each subject participated in two separate sessionsone to define retinotopic
4、areas and ROIs and one for the main experiment.,Define retinotopic areas and ROIs,An ROI defined as the contiguous set of voxels within a retinotopic region that were significantly activated by this stimulus.,Stimuli, design, and psychophysical results for Experiments 1 and 2.,目标的方向45,向45左或向右倾斜。通过心理
5、物理测试设定。边侧刺激的方向是在每个试次中从0- 180独立和随机选择。,五种刺激布局,实验二,实验一,20 组，每组100 试次,每个刺激布局20个试次.,每个实验有两个阶段 注意阶段和忽视阶段,实验一结果,实验二结果,Tan=Tangential,Rad+=radial,radialtangential anisotropy定义,ERP results for the attended and unattended sessions in Experiment 1.,2014 by Society for Neuroscience,偶极子模型证实的颅内来源C1位于V1,左后侧电极, P1,
6、 P3, PO3, PO7, O1，有最大的C1 波幅,suppression index =(C1T + C1F) C1T+F,空间注意影响抑制的表现目标和分心刺激的距离调节抑制,表明C1抑制和知觉到的拥挤间的紧密关系,反应准确度=Near_T+F - Far_T+F,强组20.1 1.61% 弱组 0.20 1.46%,所有试次按反应准确度排列分为,ERP results for the attended and unattended sessions in Experiment 2.,2014 by Society for Neuroscience,实验目的;检查C1抑制是否和radia
7、ltangential anisotropy有关,左后侧电极, CP1, CPZ, P1, P3, Pz 有最大的C1 波幅 和实验一不一样,强组 20.5 1.32% 弱组 0.85 1.35%,所有试次按反应准确度差异排列分为,反应准确度差异= Rad _T+F - Tan _T+F,结论：C1抑制密切反映拥挤的经切各向异性,虽然ERP中的C1抑制实验表明拥挤主要产生于早期的V1,但是否有中介条件，高级皮质对拥挤的作用也不清楚。平行于ERP实验,两个事件相关功能磁共振成像实验设计探讨不同的视觉区域皮质抑制之间的关系target-flanker距离(实验3)；radial-tangentia
8、l各向异性(实验4)。,实验3:大脑皮层抑制和target-flanker距离,注意阶段方向辨别任务,忽视阶段受试者被要求忽视刺激，检测注视点一个简短的亮度变化。,每个实验有两个阶段 注意阶段和忽视阶段,fMRI results for Experiment 3.,抑制指数=(BOLDFar一BOLDNear)/(BOLDFar+BOLDNear),BOLDFar及BOLDNear 是BOLD信号在远近条件下的幅度峰值,V1、V2及V4能够被距离调节,D表 显示V1的皮层抑制和拥挤效应的幅度关联紧密,实验4除了刺激条件，其余设计均和实验3一样,行为结果,fMRI results for Exp
9、eriment 4.,抑制指数=(BOLDTan一BOLDRad)/(BOLDTan+BOLDRad),V1区拥挤相关皮层抑制 不是来自高水平皮层的 反馈,1、本研究证实拥挤效应的方位和目标及旁侧刺激间的抑制性交互作用紧密相连， 这由C1成分及BOLD信号的抑制可看出。2、抑制在很大程度上取决于空间注意。这些结果强烈的提示注意依存的V1抑制在视觉加工的最早期阶段能够影响视觉拥挤。,本研究结论,视觉拥挤文献 2 Radial-tangential anisotropy of crowding in the early visual areas,J Neurophysiol 2014,实验包括四个
10、刺激条件，两个旁侧刺激 构型(径向、切向)检测位置(上、下视野)。条件分组。,刺激呈现150毫秒，接着500毫秒的空屏，然后有十个目标字母的反应界面出现，被试点击一个字母识别目标。 正确的试次给予声音反馈。为了减少眼动，注视点始终呈现。,由图3C 可看出，径向构型的更负，切向构型的更正.血氧反应的经切各异性在三个 皮层区结果一致。重要的是，这一效应最早出现在V1区，提示拥挤影响V1区的视觉加 工。构型主效应显著，三个皮层区主效应不显著，交互不显著。,为了进一步证实行为各异性，测量行为拥挤的空间程度。图4A显示在两个检测位置(上下视野)平均的拥挤空间程度。 与先前的研究一致(e.g., Pell
11、i et al.2004; Toet and Levi 1992)，径向构型比切向构型拥挤更大。4B是具体的拥挤度数。,主要结论,本研究在血氧反应上发现当刺激径向排列时一个显著的BLOD信号抑制。同时提示，拥挤的经切各异性最早发生在V1区，提示V1在拥挤中的角色本研究进一步的支持拥挤产生在视觉加工的最早期阶段这一观点。,视觉拥挤文献 3 Electrophysiological Evidence for Failures of Item Individuation in Crowded Visual Displays,Edward K. Vogel1, Journal of Cognitive
12、 Neuroscience 2014,作者的目标是区分两种可能的解释一、拥挤可能产生于注意分配在刺激位置上之后，以至于多个被直觉到的刺激表 征间相互竞争，从而影响行为反应二、拥挤可能阻止对空间临近刺激的辨别，因此降低能够知觉到的刺激的数量N2pc反映空间注意的分布，并且敏感于需要辨别的刺激数量，因此作为脑电指标,研究目的,实验1,实验2,刺激布局,实验1被试报告目标T相对于直立T的朝向，有四种情况(0、90、90、270),实验2被试报告半径圆的半径朝向，通过点击一个探测环的周长来指示,边侧刺激距离条件(远、近)和刺激数量(1、2、3)在每个block中随机混合,对线索化区域反应，非线索化区域
13、呈现相同数量的刺激，保证两侧视野物理属性的相同,刺激数量三种条件：只有目标、目标和一个边侧刺激、目标和两个边侧刺激,作者假设实验2的误差有三种分布： 1、集中在目标位置的von Mises分布(反映被试对目标进行编码的试次) 2、集中在边侧刺激位置的von Mises分布(反映被试偶然报道边侧刺激的试次) 3、统一的分布，反映被试没还有对任何刺激进行有效的编码，因而呈随机水平,两边中间刺激到注视点的的距离是7度视角，九个位置分为三组， 每组的中心到中间水平线的距离是-4.2、0、4.2度视角，每组内， 刺激垂直移动-0.74、0、 0.74度视角,实验1 行为结果,Near flankers,
14、Far flankers,实验1 ERP结果,实验2的逻辑,实验1结果的三种可能的解释 1、目标和旁侧刺激在被识别之前融合为一个单一的表征 2、被试偶然的混淆了目标和旁侧刺激的特征值，导致错误的报告了旁侧刺激的特征值 3、被试不能对刺激的任何特征值进行准确编码，只能随机猜测实验2采用一个行为方法，可以区分被试错误报告的来源。笔者假设如果拥挤阻碍 对目标特征值的分离，那么错误替换的几率将增加，作者因此检验是否替换错误和目标 识别的神经指标相联系,一个基于三种分布假设的定量模型( see Bays et al., 2009) 被用来拟合这些误差分布,远旁侧刺激条件的替换错误反应,替换错误的算法为：
15、被试的 反应值减去目标值,A 目标特征值相关反应 的错误替换分布,B 旁侧刺激特征值相关反应 的错误替换分布,替换错误的算法为：被试的 反应值减去旁侧刺激值,近旁侧刺激条件的替换错误反应,A 目标特征值相关反应 的错误替换分布,B 旁侧刺激特征值相关反应 的错误替换分布,旁侧刺激特征值的居中趋向在三个刺激时显著，提示特征替换的出现,Ptarg 目标相关反应的相对频率Pflank 旁侧刺激的相对频率Pdrop 随机猜测的相对频率SD 目标表征的精度，越大精度越差,三个刺激拥挤条件下减少的N2pc振幅能够预测拥挤诱发替换错误， 但没有预测目标特征报告,随机响应,或精度下降。 因此这一选择性的相关提
16、示，错误的特征表征增加被试的拥挤诱发 替换错误，而不是阻止对目标特征的最初编码,三个刺激条件下N2pc波幅作为行为中旁侧刺激相关变化的一个功能,Pflank 为被试对旁侧刺激相关特征反应的相对频率,总的结论,本研究揭示了由拥挤导致的替换错误的实质。1、拥挤条件下N2pc的波幅不在随着刺激数目的增加而增加，提示较强的视觉拥挤导致目标识别的失败 。2、N2pc波幅的抑制也预测特征替换错误的增加。3、特征识别的失败并不是由于个别特征值编码的失败，而是由于对目标及分心刺激空间位置定位的失败。,视觉拥挤文献 4 The Allocation of Attention and Working Memory
17、 in Visual Crowding,Steven J. Luck Journal of Cognitive Neuroscience 2015,三种距离等可能性，刺激阵列呈现200毫秒，SOA随机呈现 1600-1800毫秒。每个试次的开头，被试被提示注视一边的 刺激，并判断中间的目标是辅音还是元音。刺激的双侧呈现 是为了平衡注视刺激阵列的物理信号对ERP的污染。每个被试 做2400个试次，各六个注视红色及注视绿色组，各组交替 出现。,实验1和实验2 的刺激材料及程序,两图为行为结果集ERP成分在不同距离 下的波幅 行为结果表明刺激及任务 产生预期的拥挤效应。,实验1的行为及ERP结果折线
18、图,实验2的行为及ERP结果折线图,实验2是为了证实验一结果的可复制性， 并对刺激间的距离做一个更精细的操作。一个没有旁侧刺激的控制条件也包括在内。,总的来说本研究结果提示注意和工作记忆在拥挤的目标识别中扮演不同的角色。1、当仅仅呈现目标时，对选择性注意及工作记忆的需求均降低。2、在中度目标-旁侧刺激距离条件下，注意被最大程度的征用，来抑制旁侧刺激及选择目标， 避免在焦点注意缺失时不同距离条件下准确度的下降(Yeshurun& Rashal, 2010)。3、当目标和旁侧刺激的距离落到关键长度时，注意不能够有效的选择目标及抑制旁侧刺激。 在这种情况下，刺激信息可能存储在工作记忆中，以便能够在混
19、乱的刺激中做出最好的决策。,本研究结论,视觉拥挤文献 5 Neural correlates of visual crowding,Michael H. Herzog NeuroImage 2014,作者认为拥挤不能被简单的低水平相互作用来解释， 知觉组织是拥挤形成的关键因素,研究假设,首先出现500毫秒的空屏，随后一个注视点呈现在屏幕中央，时间在700-1300间随机。 随后刺激界面呈现200毫秒，刺激消失后被试在3000毫秒内做反应。按键后下一个试次开始。,实验材料程序,刺激呈现在注视点右边3.9度的副中央凹区,与P1相反，N1在长旁侧刺激时最大，短次之，中等最小，而在控制条件下均相似。,
20、行为及ERP结果,1、N1抑制是由于高水平视觉区域降低的神经活动，如侧枕叶皮层2、当组成客体的元素被组织为一个整体时拥挤产生，这一过程由N1成分来反映。,本研究结论,Attention-Dependent Early Cortical Suppression Contributes to Crowding J. Neurosci. 2014 经切各向异性 核磁 C1 注意有作用 Radial-tangential anisotropy of crowding in the early visual areas J Neurophysiol 2014 经切各向异性 核磁 注意无作用 Electr
21、ophysiological Evidence for Failures of Item Individuation in Crowded Visual Displays JCN 2014 旁侧刺激数量 N2pc 有作用，空间定位The Allocation of Attention and Working Memory in Visual Crowding JCN 2015 旁侧刺激与目标的间距 N2pc 有作用，注意资源的分配 SPCNNeural correlates of visual crowding NeuroImage 2014 旁侧刺激与目标的空间构型差异 N1 P1 没有涉及
22、注意,系统的回顾,V1 V2 V3,方方 J. Neurosci. 2014 8月,Tjan J Neurophysiol 2014 9月,方方的研究提示由C1成分及V1区上的神经反应所体现 的经切各向异性在很大程度上取决于空间注意，同时 他们提示，不排除拥挤产生在视觉系统的多水平阶段。,Tjan发现在血氧反应上发现当刺激径向排列时一个显著 的BLOD信号抑制。拥挤的经切各异性最早发生在V1区， 支持拥挤产生在视觉加工的最早期阶段这一观点。 Tjan等认为他们的结果和方方等之所以有差异，是因为 方法上的不同。方方用事件相关范式，对于检测影响不 敏感，Tjan用区组设计，并且其他用这一范式的研究
23、也发现 注意转移下的拥挤诱发抑制，但他们认为未来需要一个检验 空间注意在各向异性皮层抑制中作用的核磁实验,同时Tjan基于他之前的一个拥挤神经模型认为，V1区的 解剖特性直接影响拥挤他们提出一个假设，V1区把拥挤 的三个刺激直觉为一个整体，从而造成个别刺激特征的 缺失，而在非拥挤条件下可以对每个刺激进行分离编码， 但这一假设尚未证实。,非拥挤刺激间距条件,拥挤刺激间距条件,Edward K. Vogel JCN 2014,本研究揭示了由拥挤导致的替换错误的实质。 1、拥挤条件下N2pc的波幅不在随着刺激数目的增加而增加，提示较强的视觉 拥挤导致目标识别的失败 。 2、N2pc波幅的抑制也预测特
24、征替换错误的增加。 3、特征识别的失败并不是由于个别特征值编码的失败，而是由于对目标及分 心刺激空间位置定位的失败。,Steven J. Luck Journal of Cognitive Neuroscience 2015,Luck提示注意和工作记忆在拥挤的目标识别中扮演不同的角色。1、当仅仅呈现目标时，对选择性注意及工作记忆的需求均降低。2、在中度目标-旁侧刺激距离条件下，注意被最大程度的征用，来抑制旁侧刺激及 选择目标， 避免在焦点注意缺失时不同距离条件下准确度的下降(Yeshurun& Rashal, 2010)。3、当目标和旁侧刺激的距离落到关键长度时，注意不能够有效的选择目标及抑制
25、 旁侧刺激。 在这种情况下，刺激信息可能存储在工作记忆中，以便能够在混乱的刺激中做出 最好的决策。,Michael NeuroImage 2014,6个条件下的N1波幅,1、N1抑制是由于高水平视觉区域降低的神经活动，如侧枕叶皮层2、当组成客体的元素被组织为一个整体时拥挤产生，这一过程由N1成分来反映。,Michael H Herzog . Crowding, grouping, and object recognition:A matter of appearance. Journal of Vision 2015,Michael H Herzog . Uncorking the bottl
26、eneck of crowding: a fresh look at object recognition. Current Opinion in Behavioral Sciences 2015,对于经切刺激排列拥挤效应的差异的可能解释,关于经切刺激排列的差异尚有以下可能的解释需要实验数据加以排除或支持 1、经切差异是由于被试的空间注意分配的差异造成的吗，是否被试对于径向排列及切向排列的刺激注意分配量不同？ 2、知觉组织是否是造成经切差异形成的原因，或者是否径向排列比切向排列的知觉组织倾向更大，因而造成径向更大的拥挤效应？ 3、被试对切向及径向排列刺激的存储是否有差异性？ 4、经切排列拥挤的
27、差异性是不是特征替换错误引起的，或者说径向排列是否能够产生能多的错误的特征替换？,看径向和切向随刺激距离的变化情况是否一致，在远距离和近距离是否都存在,综上，经切排列的差异的形成可能有以下四种，或者它们间综合影响的结果1、早期V1区低水平皮层间的交互影响，受皮层的结构限制，并受空间注意的影响 这个主要用C1及核磁检验及证实 2、相比较于切向，在径向条件下对目标及分心刺激空间位置定位的变弱或注意分配变困难。 本研究准备通过N2pc来检验这一假设 3、相比较于切向，在径向条件下的知觉组织倾向更强烈，因此造成这一各向异性 本研究准备通过N1来检验这一假设 4、考察被试对切向及径向排列刺激的存储是否有
28、差异性。 本研究准备通过SPCN来检验这一假设 5、经切排列的差异是由于错误的特征替换增加还是知觉组织？ 错误的增加 ，并用替换分布检验替换还是整体平均解释,0.74,7 ,径向远间距,径向近间距,切向远间距,切向近间距,边侧刺激距离条件(远、近)和刺激排列的经切性质在每个block中随机混合,刺激构型有四种条件：径向远间距、径向近间距、切向远间距、切向近间距,假设实验的误差有三种分布： 1、集中在目标位置的von Mises分布(反映被试对目标进行编码的试次) 2、集中在边侧刺激位置的von Mises分布(反映被试偶然报道边侧刺激的试次) 3、统一的分布，反映被试没还有对任何刺激进行有效的编码，因而呈随机水平,实验一,
