1、无 脊 椎 动 物,第三章 多细胞动物的起源,动物生物学,Prof.Jiang,第三章 多细胞动物的起源第一节 从单细胞到多细胞第二节 多细胞动物起源于单细胞动物的证据第三节 胚胎发育的重要阶段第四节 生物发生律第五节 关于多细胞动物起源的学说,第三章 多细胞动物的起源第一节 从单细胞到多细胞在动物界里除了单细胞动物外，其余都是多细胞动物。从单细胞到多细胞是生物从低级向高级发展的一个重要过程，代表了生物进化史上一个极为重要的阶段。后生动物(Metazoa)：随着动物界的进化，出现多细胞动物，与原生动物相对而言，绝大多数多细胞动物叫做后生动物。中生动物(Mesozoa)：在原生动物与后生动物之间
2、，还有一个过渡动物类群，称中生动物。有人分类为：原生动物亚界、中生动物亚界、后生动物亚界。,中生动物是多细胞动物中的一个很小的类群。这类动物体小，全部寄生，结构简单，呈蠕虫状，已知约50种。（1）菱形虫纲(Rhombozoa)：长0.5-10mm，2040个细胞，同种其数固定。寄生在头足类软体动物的肾内,如双胚虫(dicyemida),异胚虫(heterocyemida)。（2）直泳虫纲(Orthonecta)：雌大，雄小，寄生无脊椎动物体内，如直泳虫(orthonectid)。由于它们全部寄生海洋无脊椎动物体内，因此分类地位，尚有争议。,双胚虫,直泳虫,第二节 多细胞动物起源于单细胞动物的证
3、据（一）古生物学方面(palaeozoology) ：古代动物、植物的遗体或遗迹，经过千百万年地壳的变迁或造山运动等，被埋在地层中形成了化石。发现愈古老的地层中，动物的化石愈简单。反之动物化石愈复杂。（二）形态学方面(animal morphology) ：从现有动物来看，有单细胞，多细胞动物，并形成了由简单到复杂，由低等到高等序列。鞭毛纲中有些群体鞭毛虫，如团藻，其形态与多细胞动物相似，为中间类型。（三）胚胎学方面(animal embryology) ：受精卵（一个细胞），经卵裂，囊胚，原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体。,第三节 胚胎发育的重要阶段动物早期胚胎发育的几个主要阶段是相同的。
4、（一）受精与受精卵：1、雌体产生雌性生殖细胞，称为卵(egg)。内含大量卵黄，依多少不同，分少黄卵、中黄卵、多黄卵。卵黄多的一端为植物极(vegetal pole)，另一端称为动物极(animal pole)。2、雄性生殖细胞为精子，精子个体小，能活动。受精卵：精子与卵结合为一个细胞称为受精卵，这个过程就是受精(fertilization) 。,受精过程示意图,（二）卵裂(cleavage)受精卵进行卵裂，这些细胞越来越小，这些细胞叫分裂球。卵裂依据卵细胞内卵黄多少，卵内分布情况不同，分为：1、完全卵裂(total cleavage)：整个细胞都进行分裂，多见于少黄卵。又分：（1）等裂(equ
5、al cleavage)：卵黄少，分布均匀，形成的分裂球大小相等的叫等裂。如：海胆，文昌鱼。（2）不等裂(unequal cleavage)：卵黄在卵内分布不均匀，形成的分裂球大小不等的，叫不等裂。如：海绵动物，蛙类。,2、不完全卵裂(partial cleavage)：多见于多黄卵。卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。又分：（1）盘裂(discal cleavage)：分裂区只限于卵表面的，为表面卵裂。如：乌贼，鸡卵。（2）表面卵裂(peripheral cleavage)：分裂区只限于卵的表面，为表面卵裂。如昆虫。,（三）囊胚的形成(blastulation)囊胚(blas
6、tula)：卵裂的结果，分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚。囊胚腔(blastocoel)：囊胚中间有腔称为囊胚腔。囊胚层(blastoderm)：囊胚壁的细胞层，称为囊胚层。,卵裂和囊胚形成,（四）原肠胚的形成(gastrulation)各类动物有所不同，其方式有：内陷、内移、外包、分层、内转。1、内陷(invagination)：由囊胚植物极细胞向内陷入。形成2层，外面的细胞称为外胚层(ectoderm)，向内陷入的一层为内胚层(endoderm)。内胚层包围的腔，将形成末来的肠腔，因此称原肠腔(gastrocoel)。原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔(blastopore)。此为多数种类
7、。2、内移(ingression)：是由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。没有胚孔，以后形成胚层。,3、外包(epiboly)：动物极细胞分裂快，植物极细胞分裂慢，植物极细胞被包，为内胚层。4、分层(delamination)：细胞向切线方向分裂，向囊胚腔分裂的细胞为内胚层，留在表面的一层，为外胚层。5、内转(involution)：通过盘裂形成的囊胚，下面的边缘向内转，伸展成为内胚层。综合：如：内陷与外包，分层与内移。,(五）中胚层及体腔的形成大多数多细胞动物在内、外胚层之间，形成中胚层(mesoderm)。中胚层之间形成的腔，称为真体腔。形成方式有两种：1、端细胞法（裂体腔法）在胚孔的两侧
8、，内外胚层交界处，各有一个细胞分裂成很多细胞，形成囊状，伸入内、处胚层之间，是中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔，即为体腔（真体腔）。由于这种体腔是中胚层裂开形成的，此体腔又称裂体腔(schizocoel)。其形成方式又称裂体腔法(schizocoelous)。见于原口动物，高等脊索动物。,2、体腔囊法（肠体腔法）：在原肠背部两侧，内胚层向外突出成为成对的囊状突起，称体腔囊。体腔囊脱离内胚层，在内外胚层之间扩展成为中胚层，其内腔（开始就有）称为体腔。因为体腔囊来源于原肠内胚层，背部两侧，此体腔又称为肠体腔(enterocoel)。其形成方式称为肠体腔法(enterocoelous method
9、)。见后口动物（棘皮动物，毛颚动物，半索动物，脊索动物）。高等脊索动物由裂体腔法形成体腔。但复杂有差别。,（六）、胚层分化分化：胚胎时期的细胞，开始出现时，相对地说是较简单，均质，具有可塑性。进一步发育，由于遗传性，环境，激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响，而转变为较复杂，异质性，稳定性的细胞。这种变化现象称为分化(differentiation)。动物体的组织，器官都是从内、中、外三胚层发育分化而来的：内胚层：分化为消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器官、排泄与生殖器官的小部分；中胚层：分化为肌肉，结缔组织（包括骨骼，血液等），生殖与排泄器官的大部分；外胚层：分化为皮肤上皮（皮肤腺、毛、角
10、、爪等），神经组织，感觉器官，消化管两端。,第四节 生物发生律个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。即为生物发生律(biogenetic law)，又称重演律(recapitulation law)。是德国人赫克尔（1834-1919），用生物进化论的观点，总结了当时胚胎学方面的工作提出来的。 如：青蛙的个体发育：受精卵-囊胚-原肠胚-三胚层的胚-无腿蝌蚪-有腿蝌蚪-青蛙。相当于：单细胞动物-单细胞的球状群体-腔肠动物-原始三胚层动物-鱼类动物-有尾两栖-无尾两栖。说明：青蛙个体发育重演了其祖先的进化过程。,第五节 关于多细胞动物起源的学说（一）群体学说(colonial theory)1
11、、赫克尔的原肠虫学说：多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，一面内陷形成多细胞动物的祖先，这和原肠胚相似，有两胚层和原口，赫克尔称之为原肠虫(gastraea)。（1874）2、梅契尼柯夫的吞噬虫学说：（实球虫，无腔胚虫学说），观察低等多细胞动物的胚胎发育总结出来：一层细胞构成的单细胞动物的群体，个别细胞摄取食物，进入群体之内，形成内胚层，发展为二胚层动物，开始为实心的，后来形成消化腔。他把这种假想的多细胞动物的祖先，叫做吞噬虫(phagocitella)。学者支持得多。有的人认为：先出现吞噬，后出现原肠虫。,（二）合胞体学说(syncytial theory)原始的多核纤毛虫。后生动物
12、祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞质，细胞膜，形成了多细胞结构。“两侧对称，无肠类扁虫”。但反对的多，动物类群没有出现多核体分化的胚胎。,一、名词解释：,后生动物：,与原生动物的名称相对而言，把绝大多数多细胞动物叫后生动物。,后口动物：,胚胎时期的原口封闭或成为动物的肛门。口是在与原口相对的一端重新形成的动物叫后口动物。如棘皮动物，脊索动物。,二、填空,多细胞动物起源于单细胞的证据有：,古生物学，,形态学，,胚胎学。,在多细胞动物早期胚胎发育过程中，由内胚层所包围的空腔称为： ；在中胚层之间裂开形成的空腔称为：；囊胚内的腔为 。,原肠腔,真体腔,囊胚腔,三、选择填空,麻雀的卵属端黄卵，盘状卵裂，其囊胚为（ ）。 、腔囊胚 、极囊胚 、盘状囊胚 、表面囊胚,C,影响卵裂方式的主要因素是（ ）。 、卵的大小 、卵黄的多少 、卵黄多少及分布 、有无卵壳。,C,四、问答题,什么叫生物发生律？了解生物发生律有何重要意义？,个体发育史是系统发育史的简短而迅速的重演。,研究生物发生律对探讨动物的起源及动物的分类具有重要意义。对在许多动物的亲缘关系和分类地位不能确定时，常由胚胎发育得到解决。,
