1、第十一章自习作业第四节 神经系统的感觉分析功能一、脊髓的感觉传导与分析功能由脊髓上传到大脑皮层的感觉传导路径可分为两在类，一为浅感觉传导路径，另一为深感觉传导路径。浅感觉传导路径传导痛觉、温度觉和以触觉；其传入由后根的外侧部（细纤维部分）进入脊髓，然后在后角更换神经元，再发出纤维在中央管前进行交叉对侧，分别经脊髓丘脑侧束（痛、温觉）和脊髓丘脑前束（轻触觉）上行抵达丘脑。深感觉传导路径传导肌肉本体感觉和深部压觉，其传入纤维由后根的内侧部（粗纤维部分）进入脊髓后，其上行分支在同侧后索上行，抵达延髓下部薄束核和楔束核后更换神经元，再发出纤维进行交叉到对侧，经内侧丘系至丘脑。皮肤触觉中的辨别觉，其传导
2、路径却和深感觉传导路径一致。因此，浅感觉传导路径是先交叉再上行，而深感觉传导路径是行上行再交叉；在脊髓半离断的情况下，浅感觉的障碍发生在离断的同侧。在脊髓空洞症患者，中央管部分有空腔形成，破坏了在中央管前进行交叉的浅感觉传导路径，造成浅感觉障碍。但由于痛、温觉传入纤维进入脊髓后，在进入水平的 1-2 个节段内更换神经元交叉到对侧，而轻触觉传入纤维进入脊髓后分成上行与下行纤维，分别在多个节段内更换神经元交叉至对侧，因此较局限地破坏中央管前交叉的浅感觉传导路径，仅使相应节段双侧皮节的痛、温觉发生障碍，而轻触觉基本不受影响（辨别觉完全不受影响） ，造成脊髓空洞症患者出现痛、温觉和触觉障碍的分离现象。
3、脊髓半离断效应示意二、丘脑第一类是接受感觉的投射纤维，并经过换元进一步投射到大脑皮层感觉区的那些细胞群，例如后腹核的外侧与内侧部分（分别称为后外侧腹核和内侧腹核） 、内侧膝状体、外侧膝状体等。第二类细胞群，接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维（但不直接接受感觉的投射纤维） ，经过换元，发出纤维投射到大脑皮层的某一特定区域。第三类细胞群是靠近中线的所谓内髓板以内的各种结构，主要是髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。一般认为，这一类细胞群没有直接投射到大脑皮层的纤维，但也有人认为其中部分核团可向边缘叶、眶回投射。根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，可把丘脑分成两大系统，一是特
4、异投射系统，另一是非特异投射系统（或称弥散性投射系统） ，特异投射系统是指第一类细胞群，它们投向大脑皮层的特定区域，具有点对点的投射关系。非特异投射系统是指第三类细胞群，它们弥散地投射到大脑皮层的广泛区域，不具有点对点的投射关系。第二类细胞群在结构上大部分也与大脑皮层有特定的投射关系，投射到皮层的特定区域，所以也可以归属于特异投射系统。三、大脑皮层的感觉分析功能对大脑体表感觉区皮层结构和功能的研究指出，皮层细胞的纵向柱状排列构成大脑皮层的最基本功能电位，称为感觉柱。这种柱状结构的直径为 200-500m，垂直走向脑表面，贯穿整个六层。同一柱状结构内的神经元都具有同一种功能。一个柱状结构是一个传
5、入-传出信息整合处理单位，传入冲动先进入第四层，并由第四层和第二层细胞在柱内垂直扩布，最后由第三、第五、第六层发出传出冲动离开大脑皮层。第三层细胞的水平纤维还有抑制相邻细胞柱的作用；因此一柱发生兴奋活动时，其相邻细胞柱就受抑制，形成兴奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态功能特点，在第二感觉区、视区、听区皮层和运动区皮层中也一样存在。四、痛觉机体受到伤害性刺激时，往往产生痛觉。痛觉是复杂的感觉，常伴有不愉快的情绪活动和防卫反应，这对于保护机体是重要的。疼痛又常是许多疾病的一种症状，因此在临床上引起很大注意。伤害性刺激作用于皮肤时，可先后出现两种性质不同的痛觉，即快痛和慢痛。快痛是一种尖锐而定位清
6、楚的“刺痛”；它在刺激时很快发生，撤除刺激后很快消失。慢痛是一种定位不明确的“烧灼痛”；它在刺激后过 0.5-1.0s 才能被感觉到，痛感强烈而难以忍受，撤除刺激后还持续几秒钟，并伴有情绪反应及心血管和呼吸等方面的变化。一般认为痛觉的感受器是游离神经末梢。引起痛觉不需要特殊的适宜刺激，任何形式的刺激只要达到一定强度有可能或已造成组织损伤时，都能引起痛觉，但其机制还不清楚。有人认为，这种游离神经末梢是一种化学感受器，当各种伤害性刺激作用时首先引致组织内释放某引起致痛物质，然后作用于游离神经末梢产生痛觉传入冲动，进入中枢引起痛觉。常见内脏疾病牵涉痛的部位和压痛区患病器官 心 胃、胰 肝、胆囊 肾结
7、石 阑尾炎体表疼痛部位 心前区左臂尺侧 左上腹肩胛间 右肩胛 腹股沟区 上腹部或脐区牵涉痛产生机制示意图1：传导体表感觉的后角细胞 2：传导体表和内脏感觉共用的后角细胞3：传导内脏感觉的后角细胞神经系统对姿势和运动的调节一低位脑干对肌紧张的调节在中脑上、下叠体（上、下丘）之间切断脑干的动物，称为去大脑动物。去大脑动物由于脊髓与低位脑干相连接，因此不出现脊休克现象，很多躯体和内脏的反射活动可以完成，血压不下降；而在肌紧张活动方面反而出现亢进现象，动物四肢伸直，头尾昂起，脊柱挺硬，称为去大脑僵直。去大脑僵直主要是伸肌（抗重力肌）紧张性亢进，四肢坚硬如柱。去大脑僵直在去大脑动物，如以局部麻醉药注入一
8、肌肉中，或切断相应的脊髓背根，以消除肌梭传入冲动进入中枢，则该肌的僵直现象被消失。可见，去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的，是一种增强的牵张反射。有人用电刺激动物脑干网状结构的不同区域，观察到在网状结构中具有抑制肌紧张及肌运动的区域，称为抑制区；还有加强肌紧张及肌运动的区域，称为易化区。抑制区位于延髓网状结构的腹内侧部分，电刺激抑制区可引致去大脑僵直减退。易化区分布于广大的脑干中央区域，包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的中央灰质及被盖；此外下丘脑和丘脑中线核群等部位也具有对肌紧张和肌运动的易化作用，因此也包括在易化区概念之中。从活动的强度来看，易化区的活动比较强，抑制区的活动比较弱
9、；因此在肌紧张的平衡调节中，易化区略占优势。3 猫脑各部位，特别是脑干网状结构下行抑制（一）和易化（+）系统示意图抑制作用（一）的路径：4 为网状结构抑制区，发放下行冲动抑制脊髓牵张反射。这一区接受大脑皮层 （1）尾状核（2）和小脑（3）传来的兴奋。易化作用（+）的路径：5 为网状结构易化区，发放下行冲动加强脊髓牵张反射。6 为延髓的前庭核，有加强脊髓牵张反射的作用。目前知道，抑制肌紧张的中枢部位有大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部、延髓网状结构抑制区；易化肌紧张的中枢部位有前庭核、小脑前叶两侧部、网状结构易化区。这些结构有的在脑干外，但与脑干内部的有关功能结构有功能上的联系。例如，刺激小脑
10、前叶蚓部，可以在网状结构抑制区获得诱发电位，因引小脑前叶蚓部的作用可能是通过网状结构抑制区来完成的；又如，大脑皮层运动区和纹状体的作用可能也是通过网状结构抑制区来完成的。这些脑干外的抑制肌紧张的区域，不仅通过加强网状结构抑制区活动，使肌紧张受到抑制；而且也能控制网状结构易化区，使易化区的活动受到压抑，转而使肌紧张减退。再如，前庭核接受内耳前庭器官传入冲动的作用，转而提高网状结构易化区的活动；小脑前叶两侧部的肌紧张易化作用，可能也是通过网状结构易化区来完成的。在去大脑动物中，由于切断了大脑皮层运动区和纹状体等部位与网状结构的功能联系，造成抑制区活动减弱而易化区活动增强，使易化区的活动占有明显的优
11、势，以致肌紧张过度增强而出现去大脑僵直。去大脑僵直主要是抗重力肌的肌紧张明显加强。一般情况下伸肌是抗重力肌，因此伸肌肌紧张在去大脑僵直时明显加强。有的动物，如南美洲的树赖（Sloth）栖于森林中，经常悬挂在树上，屈肌是抗重力肌；这类动物发生去大脑僵直时，屈肌的紧张明显加强。人类在某些疾病中，也可出现与动物去大脑僵直相类似的现象。例如，蝶鞍上囊肿引致皮层与皮层下失去联系时，可出现下肢明显的伸肌僵直及上肢的半屈状态，称为去皮层僵直。上肢的半屈状态是抗重力肌肌紧张增强的表现，因为人是直立的动物。人类的去大脑僵直，有时可在中脑具有疾患时出现，表现头后低仰，上下肢僵硬伸直，上臂内旋，手指屈曲。临床上如见
12、到患者出现去大脑僵直现象，往往表明病变已严重地侵犯了脑干，预后不良的信号。人类去皮层僵直及去大脑僵直A，B，C 去皮层僵直 A：仰卧，头部姿势正常时，上肢半屈B 和 C：转动头部时，上肢姿势 D：去大脑僵直，上下肢均伸直 僵直和 僵直从牵张反射的角度来分析，肌紧张加强的机制可以有二种。一种是于高位一中枢的下行性作用，直接或间接通过脊髓中间神经元提高 运动神经元的活动，从而导致肌紧张加强而出现僵直，这称为 僵直。另一种是由于高位中枢的下行性作用，首先提高脊髓 运动神经元的活动，使肌梭的敏感性提高而传入冲动加多，转而使脊髓 运动神经元的活动提高，从而导致肌紧张加强而出现僵直，这称为 僵直。由前庭核
13、下行的作用主要是直接或间接促使 运动神经元活动加强，导致 僵直；由网状结构易化区下行的作用主要使 运动神经元活动提高，转而发生肌紧张加强，出现 僵直。经典的去大脑僵直主要属于 僵直，因为在消除肌梭传入冲动对中枢的作用后，僵直现象可以消失。高级中枢对骨骼肌运动控制的模式图姿势反射中枢神经系统调节骨骼肌的肌紧张或产生相应的运动，以保持或改正身体空间的姿势，这种反射活动总称为姿势反射。前述的牵张反射、对侧伸肌反射就是最简单的姿势反射。此外还有比较复杂的姿势反射，例如状态反射、翻正反射、直线或旋转加速运动反射（见感觉器官章）等。（一）状态反射头部在空间的位置改变以及头部与躯干的相对位置改变时，可以反射
14、性地改变躯体肌肉的紧张性，这种反射称为状态反射。状态反射包括迷路紧张反射与颈紧张反射两部分。迷路紧张反射是指内耳迷路的椭圆囊和球囊的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射。颈紧张反射是指颈部扭曲时，颈椎关节韧带或肌肉受刺激后，对四肢肌肉紧张性的调节反射。在正常人体中，由于高级中枢的存在，状态反射常被抑制不易表现出来。（二）翻正反射正常动物可保持六立姿势，如将其推倒则可翻正过来，这种反射称为翻正反射。如将动物四足朝天从空中掉下，则可清楚地观察到在下坠过程中，首先是头颈扭转，然后前肢和躯干跟着也扭转过来，最后后肢也扭转过来，当下坠到地面时由四足着地。这一翻正反射包括一系列反射活动，最先是由于头部位置不
15、正常，视觉与内耳迷路感受刺激，从而引起头部的位置翻正。头部翻正以后，头与躯干的位置关系不正常，使颈部关节韧带或肌肉受到刺激，从而使躯干的位置也翻正。中枢对躯体运动的调节大脑皮层的基本些区域与躯体运动功能有比较密切的关系。在灵长类动物，中央前区的 4区和 6 区是控制躯体运动的运动区。运动区有下列的功能特征：对躯体运动的调节支配具有交叉的性质，即一侧皮层主要支配对侧躯体的肌肉。具有精细的功能定位，即一定部位皮层的刺激引起一定肌肉的收缩。功能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关；运动愈精细而复杂的肌肉，其代表区也愈大，手与五指所占的区域几乎与整个下肢所占的区域大小相等。从运动区的上下分布来看，其定
16、位安排呈身体的倒影；下肢代表区在顶部（膝关节以下肌肉代表区在皮层内侧面），上肢代表区在中间部，头而部肌肉代表区在底部（头面部代表区内部的安排仍为正立而不倒置）。从运动区的前后分布来看，躯干和肢体近端肌肉的代表区在前部（6 区），肢体远端肌肉的代表区在后部（4 区），手指、足趾、唇和舌的肌肉代表区在中央沟前缘。在大脑皮层运动区的垂直切面上，可以见到该区细胞和前述的皮层感觉区类似，也呈纵向柱状排列，组成大脑皮层的基本功能单位，称为运动柱。一个运动柱可控制同一关节的几块肌肉的活动，而一个肌肉可接受几个运动柱的控制。皮层的躯体运动调节功能，是通过锥体系和锥体外系下传而完成的。锥体系一般是指由皮层发出经
17、延髓锥体而后下达脊髓的传导系（即锥体系、或称皮层脊髓束）；然而由皮层发出抵达脑神经神经运动核的纤维（皮层脑干束），虽不通过延髓锥体，也应包括在锥体系的概念之中。由大脑皮层下行通过皮层并通过皮层下核团接替转而控制脊髓运动神经元的传导系统，称为皮层起源的锥全外系；由锥体束侧进入皮层下核团转而控制脊髓运动神经元的传导系统，称为旁锥体系。皮层起源的锥体外系是大脑皮层控制躯体运动的另一下行传导通路。锥体外系的皮层起源比较广泛，几乎包括全部大脑皮层，但主要来自是额叶和顶叶的感觉区、运动区和运动辅助区。因此，皮层的锥体系和锥体外系的起源是相互重迭的。皮层锥体外系的细胞一般属于中、小型锥体细胞，它们的轴突较短
18、，离开大脑皮层后终止于皮层下基底神经节、丘脑、脑桥和延髓的网状结构，通过一次以上神经元的接替，最后经网状脊髓束、顶盖脊髓束、红核脊髓束和前庭脊髓束下达脊髓，控制脊髓的运动神经元。锥体外系对脊髓反射的控制常是双侧性的，其功能主要与调节肌紧张、肌群的协调性运动的关。上、下运动神经元麻痹的区别表现 上运动神经元麻痹（硬瘫、弃挛性瘫、中枢性瘫） 下运动神经元麻痹（软瘫、萎缩性瘫、周围性瘫）损害部 皮层运动区或锥体束 脊髓前角运动神经元或运动神经位麻痹范围 常为广泛的 常为局限的肌紧张 张力过强、痉挛 张力减退、松驰腱反射 增强 减弱或消失浅反射 减弱或消失 减弱或消失病理反射 巴彬斯基征阳性 无肌萎缩
19、 不明显 明显（肌肉失去了神经的营养性作用）第六节神经系统对内脏活动的调节自主神经系统是指调节内脏功能的神经装置，也可称为植物性神经系统或内脏神经系统。实际上，自主神经系统还是接受中枢神经系统的控制的，并不是完全独立自主的。按一般惯例，自主神经系统仅指支配内脏器官的传出神经，而不包括传入神经；并将其分成交感神经和副交感神经两部分。自主神经分布示意从中枢发出的自主神经在抵达效应器官前必须先进入外周神经节（肾上腺髓质的交感神经支配是一个例外） ，此纤维终止于节仙神经元上，由节内神经元再发现纤维支配效应器官。由中枢发出的纤维称为节前纤维，由节内神经元发出的纤维称为节后纤维。节前纤维性有髓鞘 B 类神
20、经纤维，传导速度较快；节后纤维性无髓鞘 C 类神经纤维，传导速度较慢。交感神经节离效应器官较远，因此节前纤维短而节后纤维长；副交感神经节离效应器官较近，有的神经节就在效应器官壁内，因此节前纤维长而节后纤维短。交感神经起自脊髓胸腰段的外侧柱。副交感神经的起源比较分解，其一部分起正脑干的缩瞳核、上唾液核、下唾液核、迷走背核、疑核，另一部分起自脊髓骶部相当于侧角的部位。交感神经的全身分布广泛，几乎所有内脏器官都受它支配；而副交感神经的会布较局限，某些器官不具有副交感神经支配。 、刺激交感神经的节前纤维，反应比较弥散；刺激副交感神经的节前纤维，反应比较局限，因为一根交感节前纤维往往和多个节内神经元发生
21、突触联系，而副交感神经则不同。交感和副交感神经的相互作用，可以发生在器官壁内神经节细胞水平上，而不一定发生在效应器官细胞水平上。自主神经系统的功能在于调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。除少数器官外，一般组织器官都接受交感和副交感的双重支配。在具有双重支配的器官中，交感和副交感神经的作用往往具有拮抗的性质。自主神经的主要功能器官 交感神经 副交感神经循环器官心跳加快加强腹腔内脏血管、皮肤血管以及分布于唾液腺与外生殖器官的血管均收缩，脾包囊收缩，肌肉血管可收缩（肾上腺素能）或舒张（胆碱能）心跳减慢，心房收缩减弱部分血管（如软脑膜动脉与分布于外生殖器的血管等）舒张呼吸器官
22、支气管平滑肌舒张支气管平滑肌收缩，促进粘膜腺分泌消化器官分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动，促进括约肌收缩，抑制胆囊活动分泌稀薄唾液，促进胃液、胰液分泌，促进胃肠运动和使括约肌舒张，促进胆囊收缩泌尿生殖器官促进肾小管的重吸收，使逼尿肌舒张和括约肌收缩，使有孕子宫收缩，无孕子宫舒张 使逼尿肌收缩和括约肌舒张眼使虹膜辐射肌收缩，瞳孔扩大使睫状体辐射状肌收缩，睫状体增大使上眼睑平滑肌收缩使虹膜环形肌收缩，瞳孔缩小使眼下状体环形肌收缩，睫状体环缩小促进泪腺分泌皮肤 竖毛肌收缩，汗腺分泌代谢 促进糖原分解，促进肾上腺髓质分泌 促进胰岛素分泌自主神经对效应器的支配，一般具有持久的紧张性作用，自主神经的外周性作用与
23、效应器本身的功能状态有关。交感神经系统的活动一般比较广泛，常以整个系统参与反应。副交感神经系统的活动，不如交感神经系统的活动那样广泛，而是比较局限的。其整个系统的活动主要在于保护机体、休整恢复、促进消化、积蓄能量以及加强排泄和生殖功能等方面。 、前文已述及自主神经末梢是通过释放递质而发挥作用的，副交感神经节后纤维和支配汗腺的交感神经节后纤维的递质均为乙酰胆碱，且均属于 M 样作用；当有机磷中毒时，由于胆碱酯酶失去活性，乙酰胆碱不能被水解而失活，这时就会出现广泛的副交感神经系统兴奋的症状（支气管痉挛、瞳孔缩小、流涎、大小便失禁等） ，同时大汗淋漓。这些症状均可被大剂量 M 受体阻断剂（阿托品）所
24、解除，起到抢救的作用。但是，阿托品并不能恢复胆碱酯酶的活性，也不能解除乙酰胆碱 N 样作用的症状（如骨骼肌颤动） ，因此抢救时要和胆碱酯酶复活剂（解磷定、氯磷定）联合使用，才能收到更好效果。在动物实验中电刺激新皮层，除了能引致躯体运动等反应以外，也可引致内脏活动的变化。刺激皮层内侧面 4 区一定部位，会产生直肠与膀胱运动的变化；刺激皮层外侧面一定部位，会产生呼吸、血管运动的变化；刺激 4 区底部，会产生消化道运动及唾液分泌的变化。刺激 6 区一定部位可引致竖毛与出汗，也会引致下肢血管反应的区域也与下肢躯体运动代表区相对应。此外，刺激 8 区和 19 区等，除了可引致眼外肌运动外，也可引致瞳也的
25、反应。所有这些结果，说明新皮层与内脏活动有关，而且区域分布和躯体运动代表区的分布有一定的地方。电刺激人类大脑皮层也以觅到类似的结果。大脑半球内侧面皮层与脑干连接部和胼胝体旁的环周结构，曾被称为边缘叶。这部分结构从进化上是比较古旧的；其最内侧的一环状结构（包括海马、穹窿等）称为古皮层，其较外圈的一环状结构（包括扣带回、海马回等）称为旧皮层。这部分结构曾被认为只与嗅觉联系，而称为嗅脑；但现已明确，其功能远不止这些，而是调节内脏活动的重要中枢。由于边缘叶在结构和功能上和大脑皮层的岛叶、颞极、眶回等，以及皮层下的杏仁核、隔区、下丘脑前核等，是密切相关的，于是有人把边缘叶连同这些结构统称为边缘系统。更有
26、人见到中脑的中央灰质、被盖等也与上述结构有密切的上下行纤维双向联系，于是把中脑的部分结构也包括在边缘系统和概念之中。由此出现了边缘前脑与边缘中脑的概念，前者包括海马、穹窿、海马回、扣带回、杏仁核、隔区、梨状区、岛叶、颞极、眶回等结构，后者指中脑的中央灰质、被盖的中央部分及外侧部、脚间核等。边缘前脑的功能比较复杂，现仅述及其几个方面。大脑内侧面示边缘系统各部位1对情绪反应的影响 、2对摄食行为的影响下丘脑腹内侧核区即是防御反应区，也是饱中枢所在的部位。、3与记忆功能的关系海马与记忆功能有关。4对其他内脏活动反应的影响刺激边缘前脑不同部位所引起的内脏活动反应是很复杂的，血压可以表现升高或降低，呼吸可以加快或抑制，胃肠运动可以加强或减弱，瞳孔可以扩大或缩小等。
