1、生态系统与其三大功能- - 1 - -生态系统与其三大功能地球上所有生物及其生存的环境构成了生态系统。能量流动、物质循环、信息传递是生态系统的三大功能，它们共同维持着生态系统的正常运转。其中单向且不循环的能量流动是整个生态系统正常运转的动力。了解能量流动、物质循环、信息传递的相关原理，对于当前粮食危机及全球性环境问题的解决和有关生态学问题的分析都具有重要的指导意义。一、生态系统中的物质循环生物所需的物质如水、C、H、O、N、S、P 等元素, 在生态系统中是在无机环境与生物群落之间被反复利用的, 因此称之为物质循环。生态系统中这些无机物和元素的循环具有全球性, 所以也称之为生物地球化学循环。我们
2、可以通过研究生态系统中的碳循环、氮循环、硫循环以及其中微生物的作用来认识和了解物质循环。（一）碳循环碳循环的基本路线（见下图）是从大气圈到植物和动物, 再从动、植物通向分解者,最后又回到大气圈。在碳循环过程中, 实际还伴随着能量的流动过程。其物质变化形式可归结为 二氧化碳 三碳化合物 葡萄糖 二氧化碳。无机环境与生物间以二氧化碳的形式进行交换。变化过程主要是二氧化碳主要通过气孔进入植物体。二氧化碳在植物体内与五碳化合物固定为三碳化合物, 并进一步被还原为葡萄糖, 五碳化合物是植物体内光合作用过程中的衍生大气中的 CO2植物 动物微生物（分解者） 地下燃料（石油、煤气、天然气）石化遗体、废物分解
3、作用光合作用燃烧呼吸作用呼吸作用生态系统与其三大功能- - 2 - -物和参加者。由于气孔同时也是植物体内水散失的门户, 温度过高失水过多时, 气孔关闭, 因此进人植物体内二氧化碳减少, 导致三碳化合物降低, 葡萄糖合成速率下降, 五碳化合物、含量上升。任何生物的生活过程中都需要能量的供给, 其能量来自体内有机物的分解。动物等异养生物体内的有机物来自体外有机物的同化。动植物体内的葡萄糖等含碳有机物分解时, 首先发生在细胞质基质, 然后在线粒体中彻底氧化。好氧型细菌则在细胞的细胞膜上完成, 无氧分解葡萄糖发生在细胞质基质, 不同生物产物不同。有的为葡萄糖, 有的为酒精和二氧化碳, 但碳的终产物为
4、二氧化碳而回归环境。（二）氮循环大气圈是氮进行交换的主要场所, 但氮气不能为大多数生物所直接利用, 必须依靠某些生物如固氮菌及蓝藻等才能固定下来。或通过工业方法将氮固定。氮的利用和循环过程（见下图）中固氮微生物和起硝化及反硝化作的微生物是不可缺少的。其物质变化形式可归结为 氮 氨根和硝酸根离子 氨基酸 尿素和尿酸 氮气。大气中的氮气不能被植物直接利用, 其可溶性化合态才能被同化, 该过程称为氮的固定。包括天然、工业、生物三种途径, 已知有固氮能力的生物主要是细菌和藻类, 固氮菌均为异养需氧, 部分菌可与其他生物形成共生。离子态的氨态氮和离子态的硝态氮相比后者更易吸收, 离子态的氮在植物体内通过
5、合成作用和氨基转换形成各种氨基酸, 进而合成各种植物蛋白质。植物蛋白质通过消化分解为氨基酸被吸收进人异养型生物体内。氨基酸的利用有三种途径合成各种动物蛋白质通过氨基转换形成新的氨基酸但最终通过脱氨基作用以尿酸、另一些细菌（反硝化细菌）工业、闪电固氮生物固氮硝化细菌大气中的 N2NO3- ，NO 2-NH3 植物 动物土壤中的微生物生态系统与其三大功能- - 3 - -尿素的形式排出体外。尿酸、尿素会被某些菌转化成氨而释放出来, 该过程为氨化作用, 是个放能的过程,被这些菌用以维持生命活动, 故这些菌均为异养型。同时, 某些细菌和真菌能把硝酸盐转化成氮气, 该过程称反硝化作用, 由兼性厌氧菌在缺
6、氧的情况下完成, 氮元素虽是氨基酸和核酸的必需元素, 但过度的工业固氮导致两方面的氮素污染水体富营养化、空气污染。（三）硫循环从大气中硫的来源看, 主要来自化石嫩料燃烧所形成的 SO2，通过降水 SO2以 H2SO4的形式(即酸雨)返回土壤和水体中, 对生物造成危害（见下图） 。（四）物质循环中微生物的作用4.1 C 循环中微生物的作用在组成生物体的大量元素中,C 是最基本的元素,接近生命有机体干物质重量的 50%, 碳循环是最重要的物质循环, 也是生物圈总循环的基础。大气中 C元素以 CO2形式存在。在 C 的循环过程中, 初级生产者把 CO2转化为有机碳, 初级生产者主要是绿色植物, 还包
7、括很多自养微生物, 例如硝化细菌、光合菌等。有机碳被异养消费者利用, 并进一步进行循环, 部分有机化合物经呼吸作用被转化为 CO2, 初级生产者和其他营养级的生物残体最终被分解者分解而转化成。分解者包括一些体型较大的蚯蚓、蜣螂等异养宏体动物和微生物参与,但微生物的作用最重要, 在有的情况下, 宏体生物和微生物都能分解简单的有机物和生物多聚物（淀粉、果胶、蛋白质等）, 但微生物是唯一在厌氧条件下进行有机大气中的 SO2土壤或水体中的 SO42-生产者 消费者分解者动植物遗体、碎屑、排出物火山爆发 石油等化石燃料降水吸收燃烧燃烧吸收摄入生态系统与其三大功能- - 4 - -物分解的生物, 微生物能
8、使非常丰富的生物多聚物得到分解, 腐殖质、蜡和许多人造化合物只有微生物才能分解。4.2 N 循环中微生物的作用及比较氮是植物肥料三要素之一，它在植物营养中占有极其重要的地位, 作物产量的高低首要的因素是氮素的供应，空气中氮素的含量高达 79%左右, 但植物不能利用空气中游离的氮。植物的氮素来源于土壤, 土壤可通过两种途径获得氮, 一种是含氮肥料的施用, 另一种是生物固氮, 且以生物固氮为主。能固氮的生物是一些原核生物, 例如共生的根瘤菌、自生的圆褐固氮菌, 将空气中的氮还原成氨（NH 3）, 植物能直接吸收少量的 NH3, 但 NH3不能在植物体内积累, 因为氨的浓度过高对植物有毒害作用, 所
9、以 NH3要转化为铵态氮（NH 4+）或在硝化细菌作用下转化为硝态氮（NO 3-）, 才能被植物大量吸收。植物体内的含氮化合物沿食物链、食物网被多级利用,最后以尿素或随动植物遗体被分解者分解, 分解者中大量微生物将含氮的有机物分解成 NH3。NH 3可重复被植物吸收，未被吸收的 NO3-在 O2不足时被反硝化细菌还原成 NO2-和 N2, 返回大气中。4.3 循环中微生物的作用硫是生命有机体的重要组成部分, 大约占干物质的 1%。硫循环每一步都有微生物的参与作用。特别是生物尸体和残留物中含硫蛋白质会经微生物作用释放出多等含硫气体, 一般腐生细菌都具有分解有机硫化物的能力。二、生态系统中的能量流
10、动生态系统中能量的输入、传递和散失的过程称为生态系统中的能量流动。任何一个生态系统的总能量均来自于生产者固定的全部的太阳能（输入） 。生态系统中的能量流动其起点是从生产者固定太阳能开始的, 沿食物链流经生态系统各营养级生物（传递） 。能量流动的特点：1）单向流动：食物链中，相邻营养级中吃与被吃的关系不可逆转，能量不能倒流。2）逐级递减：每个营养级的生物量总有一部分不能被下一营养级所利用；生态系统与其三大功能- - 5 - -每个营养级的生物都会因自身呼吸而消耗一部分能量。流入各级消费者的总能量是指各级消费者在进行同化作用过程中所同化的物质中含有的能量总和, 同时各营养级的生物还会将一部分能量保
11、存在本营养级内，供生存所需（未利用的能量） 。大家知道, 生物间的能量沿着捕食链、寄生链、腐生链进行着单向传递, 在食物链中能量的传递效率在 10%20%之间, 因此, 沿营养级逐级递减。而能量的传递是以物质为载体, 一定能量的获得必依赖于一定物质的同化, 因此, 按能量的传递效率, 我们可以计算相应物质沿营养级的同化量, 这也是各种考试中常涉及的知识点。但需强调弄清的是, 物质在生物间究竟是同能量一样单向传递, 还是能往复循环呢？物质在生物间能否不以无机环境为介质而靠捕食链、寄生链、腐生链重复利用呢？请看生产者、消费者、分解者三者之间的食物关系很明显, 生物间既不存在能量的重复利用, 也不存
12、在物质直接的相互获取, 都只能单向传递, 物质在生物间的重复利用必以无机环境为介质。正因为如此, 所谓物质循环是指生物与外界环境之间的循环过程, 在生态系统内物质同能量传递一样是单向的。能量流动和物质循环的关系项目 能量流动 物质循环内容 主要以有机物形式循环 主要以无机化合物形式循环方向 单向 反复循环规律 逐级递减；传递效率 10%20% 在一定范围内能自我调节范围 各级生态系统 生物圈联系 互为因果，相辅相成，不可分割三、信息传递生态系统的信息传递是生态系统的基本功能之一。在生态系统中,物质循环消费者生产者分解者生态系统与其三大功能- - 6 - -是生态系统的基础,能量流动是生态系统的
13、动力,信息传递则决定着能量流动和物质循环的方向和状态。在生态系统中,种群和种群之间、种群内部个体和个体之间,甚至生物和环境之间都有信息传递。生态系统信息传递的形式主要有物理信息、化学信息、营养信息和行为信息。3.1 物理信息生态系统中以物理过程为传递形式的信息称为物理信息。生态系统中的各种光、声、热、电、磁等都是物理信息;动物的视觉、听觉、冷觉、热觉和触觉是典型的物理信息感受的过程。这些物理信息有的表示识别,有的表示威胁、挑战,有的向对方炫耀自己的优势,有的表示从属,有的则为了配对等。3.1.1 光信息萤火虫的闪光、蝴蝶的飞舞、花朵艳丽的色彩等都属于光信息。萤火虫在夜晚是依据发光器官所发出的闪
14、光来寻找配偶的。有一种萤火虫(photinus pyralis) 雄萤到处飞来飞去,但严格地每隔518 s 发光一次,雌萤则停歇在草叶上以发光相应答,每次发光间隔时间与雄萤相同,但总是在雄萤发光2 s 后才发光。据研究,每一种萤火虫的发光频率都不相同,这极好地避免了种间信号混淆和种间杂交。3.1.2 声音信息人们最熟悉的声音莫过于鸟类宛转多变的叫声了,鸟类和昆虫的鸣叫声非常类似于萤火虫的闪光,都具有物种各自的特异性。澳大利亚蝉可发出800 Hz 的低频声,其声音强度在80 dB 以上,由于雌蝉的感受器对800 Hz 的低频声最为敏感和具有最大的指向性,所以常常被吸引到鸣叫着的雄蝉群体中来。3.
15、1.3 热信息生活在南美洲的响尾蛇,头部有个颊窝,能够感知01001 温差的变化;响尾蛇能够准确地捕食动物,主要就是靠颊窝对温差的敏感性。3.1.4 触觉信息有些动物交配行为的完成有赖于触觉信息。雄园蛛在生殖季节走近蛛网,在网边用前足按一定的力度和节律牵动雌蛛所结网的蛛丝。雌蛛立即作出反应,也生态系统与其三大功能- - 7 - -像有美食一样冲了过来。这时,雄蛛会暂时退到蛛网的外面。雄蛛等到雌蛛回到网中央后,它会又一次弹起蛛网。当雌蛛确认是雄蛛的求偶信号时,就会做好交配准备,安静地等在网的中央。雄蛛一面不停地拨动蛛网,一面爬向雌蛛,完成与雌蛛的交配。3.1.5 磁信息由于生物生活在太阳和地球的
16、磁场内,少不了要受到磁力的影响。生物对磁场有不同的感受能力,常常被称为是生物的第六感觉。候鸟在天空中成群结队、南北长途往返飞行能够准确到达目的地,特别是信鸽千里传书而不误,在这些行为中,动物就是通过感知电磁场的变化,从而确定自己所处方位和运动方向的。3.2 化学信息生态系统的各个层次都有生物代谢产生的化学物质参与信息传递,这种传递信息的化学物质通称为化学信息。如酶、维生素、生长素、抗生素、性外激素,甚至尿和粪便等都属于传递信息的化学物质。化学信息深深地影响着生物种间和种内的关系。有的相互制约,有的相互促进,有的相互吸引,有的相互排斥。化学信息在生态系统中广泛存在,对它研究近几年发展迅速,并逐步
17、形成一个分支学科化学生态学。动物的嗅觉、味觉是典型的化学信息感受过程。动物根据味觉信息要判断食物可吃还是不可吃,好吃还是不好吃,从而作出吃还是不吃、多吃还是少吃的决定,而这些对于维持它的生命是至关重要的。我们知道,狗具有非常发达的嗅觉,能够感受空气中一些化学物质所携带的气味信息,这对于狗在寻找和选择食物,发现敌害,躲避不良环境的行为中起着重要作用。3.2.1 动物与植物之间的化学信息植物给人们的印象似乎只能呆在那里等待被动物吃掉,然而,事实并非如此,如植物的苦味是一个重要的化学信息,对许多植食动物来说,可以起到拒食作用,不过这种苦味对有些植食动物来说可能又是引诱的信号。3.2.2 动物与动物之
18、间的化学信息昆虫性外激素是生态系统中广泛存在的一种化学信息。例如,雌蚕蛾释放的性外激素,可以把 3km 以外的雄蛾吸引过来。虽然每只雌蛾所释放的性外激素的生态系统与其三大功能- - 8 - -数量不到 0.1mg,但雄蛾仍然能够作出反应。小蠹甲在发现榆、松等寄生植物后,会释放聚集化学信息,以召唤同类来共同食。棉蚜虫受到七星瓢虫攻击时,被捕食的蚜虫会立即释放告警外激素,通知同类个体逃避,于是周围的蚜虫纷纷跌落。蚂蚁群体中的侦察蚁分泌的追踪外激素能引导同类觅食、去搬运食物等。哺乳动物能发出很多气味,即使是动物的尿和粪便也包含着许多的信息,皮脂腺被广泛认为是哺乳动物的重要的信息源。3.2.3 植物与
19、植物之间的化学信息在生态系统中,生产者之间同样发生着复杂的信息联系。为人们熟知的是植物的他感作用(allelopathy) 。他感作用是指植物在物质代谢过程中产生的化学物质,对其他植物的生长发育产生某种影响的相互作用。植物的他感作用有的是互利的。例如,农民在种植庄稼时发现:作物中的洋葱和甜菜、马铃薯和菜豆、小麦和豌豆混种或间种能够相互促进,比单独种植产量高。有的是相互拮抗、相互排斥的,这种现象常称为“异株克生现象”,如某种黄瓜( Cucumis sativus)产生一种化学物质,可以阻止绝大多数的杂草生长,维持其在农田生态系统中的优势。黑核桃树下几乎没有草本植物,这是因为黑核桃树皮和果实含有氢
20、化胡桃酮,这种物质被雨水冲到土壤里后再被氧化成胡桃酮,从而抑制其他植物的生长。异株克生现象是植物控制其他植物生长的奇妙办法。3.3 营养信息营养信息是指通过营养交换所传递的信息。食物链(网)可以看作是一个营养信息系统,通过营养交换,能够把营养信息从一个种群(或个体) 传到另一个种群(或个体) 。由于食物链中各营养级的生物要保持一定的比例,即符合生态金字塔规律。因此,生态系统中某一营养级生物的数量和质量的变化,就会引起食物链中其他生物数量和质量的变化。例如,松籽歉收,这就预示着松鼠数量的减少,以松鼠为食的貂、鼬等动物的数量也会随之减少。在草原上,当羊多时,草就相对少了;草少了反过来又会使羊减少。
21、因此,从草的多少可以得到羊的饲料是否丰富,以及羊群数量变化趋势的信息。达尔文发现,在英国,三叶草传粉要依靠丸花蜂,由此推断,三叶草的繁茂是由于英国丸花蜂多,而丸花蜂比其他地方多的原因,是因为那里喜食蜂房和蜂子生态系统与其三大功能- - 9 - -幼虫的田鼠特别少,而那里田鼠少的原因,是因为村镇中有许多猫。那么,不妨照此推衍下去:三叶草是英国牛群的主要食物,而英国海军的主要食品是牛肉罐头,于是三叶草在生态学上与英国海军大有关联;这样看来,英国之所以能够拥有一支强大的海军,从而成为世界军事强国,最终应该归功于猫。著名生物学家赫胥黎更进一步幽默地说:“人所共知,英国的猫是老姑娘们喂养的,所以英国能够
22、称霸四海,无论从逻辑上,还是从生态学角度上来看,归根结底,都应归功于英国那些爱猫的老姑娘。 ”达尔文的“猫与三叶草”的故事,加上这一番“演义”,当然是言过其实,诙谐有趣。但就某种意义上来说,这个故事却显示出营养信息的传递情况。3.4 行为信息行为信息是指某些动物通过特殊的行为方式向同种的其他个体或其他生物发出的信息。在这些信息中,有的表示威胁、挑战,有的向对方炫耀自己的优势,有的表示从属,有的则为了配对,还有则是欺骗,等等。例如,蜜蜂发现蜜源时,就用舞蹈动作来表示,以“告诉”其他蜜蜂花源的方向、距离。蜜蜂中主要的舞蹈有两种:一种是圆圈舞,圆圈舞是采集了花蜜的蜜蜂向同伴传达在蜂箱近距离内采蜜的信
23、号;一种是摆尾舞,摆尾舞是招呼同伴到百米以外去采蜜的信号。其摆尾速度与蜜源距离有关。地行鸟鸟是草原中的一种鸟,当发现敌情时,雄鸟就会急速起飞,扇动两翼,给在孵卵的雌鸟发出逃避的信息。有些鸟通过飞行姿势和跳舞动作来传递求偶信息。豪猪遭遇敌害时,将其体刺竖直,形成可怕的姿态,从而赶跑敌人。（1）信息传递在生态系统中的作用生命活动的正常进行，离不开信息的作用。生物种群的繁衍，离不开信息的传递。调节生物的种间关系，维持生态系统的稳定。（2）信息传递在农业生产中的应用1）提高农产品或畜产品的产量 如果韭菜和甘蓝间行种植,就能使甘蓝的根腐病减轻。这是由于韭菜能产生一种浓烈的特殊的怪味,能驱虫杀菌。如果在葡
24、萄园种甘蓝,葡萄的生长就会受到抑制。在森林里,如果栎树和榆树碰到一起,生态系统与其三大功能- - 10 - -那么你会发现栎树的枝条会背向榆树弯曲生长,力求远避这个“坏邻居”。各种植物间的这种相亲相克的关系是极其复杂的,研究它们的关系及其奥秘,对于发展农业生产,提高农作物的产量,从而获得丰收是很有意义的。利用光信息调节和控制生物的生长和发育,根据各种植物的光周期特性和经济利用部分的不同,人工控制光周期可达到早熟高产。在果园里放置一个电子仪器,产生与蜜蜂跳圆圈舞或摆尾舞相同的频率或声音。当蜜蜂感受到电子仪器发出的信息后,就会受到诱惑,飞到果园去采蜜。还可以利用植物可以分泌化学信息素来吸引昆虫的特
25、性,利用人工合成的各种化学信息素,吸引传粉昆虫,提高果树及作物的传粉率和结实率,从而提高果实的产量。2）对有害动物进行生物防治 在小竹竿上、塑料大棚架边,挂着一个个“吊瓶”一样的东西,不管是白天还是黑夜,时不时有深褐色虫子飞来,掉入“吊瓶”下面的塑料袋中,不一会儿就呜呼哀哉。一天下来,每个这样的装置能捉100 多只斜纹夜蛾或甜菜夜蛾,不仅节省了农药和人工钱,还保证了蔬菜质量,是名副其实的绿色食品。其实,“吊瓶”是性信息素诱捕器,是一种科技产品。据农科专家介绍,将人工合成的雌性害虫性成熟后所释放出来的信息素制成性引诱剂放在诱捕器中,吸引雄性害虫前来求偶,让它们自投“温柔陷阱”,从而使害虫雌雄失调,干扰害虫的正常交尾活动,达到抑制虫害的目的。参考资料：谈“物质循环” ，杨凤增，生物学教学 2004 年（第 29 卷）第 8 期物质循环与能量流动，赵京秋能量流动中有关概念的辨析，杨万娟，中学生物教学生态系统信息传递的形式及实例，钱树人，中学生物教学，2004.78必修稳态与环境第五章生态系统及其稳定性第四节生态系统的信息传递，李瑶，新课程，2009.12.25“生态系统的信息传递”一节教学参考资料，杨学志，生物学教学，2007年（第32卷）第2期物质循环中微生物的作用，修玉红，考试教研，2009.01
