1、第八章 植物的呼吸代谢及能量转换,吕晓梅,教学要求 要求学生掌握呼吸作用的概念和生理作用，植物呼吸代谢的多样性及其意义，了解呼吸知识在果蔬保鲜，种子贮藏和栽培方面的应用。,第一节 呼吸作用的概念Concept of Respiration 第二节 植物的呼吸代谢途径Respiratory Metabolism 第三节 呼吸代谢的调控Control of respiration 第四节 呼吸作用的指标及影响植物呼吸的因素Effect of respiration,第一节 呼吸作用的概念和生理意义,呼吸是生物氧化过程，是生物体将光合产物通过有控制的步骤逐步氧化为H2O和CO2的过程。,呼吸作用（呼
2、吸代谢）植物的呼吸代谢是指植物以碳水化合物为底物，经过呼吸代谢途径降解，产生各种中间产物和能量，供给其他生命活动过程之需要。,是提供生物体各种生命活动所需的能量,是提供合成其他有机物所需的原料,呼吸作用的生理意义,植物抗病免疫方面有着重要作用,C6H12O66O26H2O 6CO212H2O,常用的方程式,光合作用的逆过程,植物呼吸代谢途径,呼吸代谢过程包括底物的降解（底物氧化）和能量产生（末端氧化）。,有氧呼吸 是指呼吸底物在有氧条件下，被彻底氧化降解为H2O和CO2并产生大量能量（ATP）的过程；,无氧呼吸 是在无氧或缺氧的条件下，呼吸底物被部分氧化分解（不被彻底氧化为H2O和CO2）并只
3、有较少能量产生的过程，高等植物进行无氧呼吸时产生乳酸或乙醇。,有氧呼吸和无氧呼吸,第二节 植物呼吸代谢途径,一 底物氧化途径二 电子传递链和氧化磷酸化,一 底物氧化途径,1 淀粉和蔗糖的降解 2 糖酵解途径 3 三羧酸循环 4 磷酸戊糖途径,1 淀粉和蔗糖的降解,植物最重要的储藏多糖。淀粉降解可通过淀粉磷酸化分解和淀粉水解。,淀粉的降解,淀粉,葡萄糖,叶绿体/淀粉体,水解 -淀粉酶，-淀粉酶酸解 淀粉磷酸解酶 R酶，D酶,蔗糖,葡萄糖/果糖,糖酵解途径,细胞质,蔗糖合酶（sucrose synthase） 蔗糖酶/转化酶（invertase）,蔗糖的降解,（EMP途径）己糖经过一系列无氧的氧化
4、过程而分解成为丙酮酸的代谢途径（在细胞质中进行）。,葡萄糖 2NAD+ + 2ADP + 2H2PO4- 2丙酮酸 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O,2 糖酵解途径（EMP途径）,1 可能是生物进化出光合放氧之前，产生能量的主要方式，最古老的呼吸途径。 2 产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。 3 通过糖酵解，可获得生命活动所需的部分能量。 4 糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。,糖酵解产生的丙酮酸通过丙酮酸转运器输入线粒体基质。丙酮酸转运器位于线粒体内膜，促
5、进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质。,植物线粒体 圆柱体和椭球体，一个植物细胞含有大约数百个线粒体。,3 三羧酸循环,脱H (1)(4)(6)(8)(10),o,A,C,H,2,C,H,2,C,O,O,H,G,D,P,+,P,i,G,T,P,C,o,A,S,H,H,2 O,C,H,2,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,F,A,D,H,2,F,A,D,C,H,C,O,O,H,C,H,C,O,O,H,H,O,C,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,H,+,N,A,D,+,C,O,2,+,+,C,o,A,S,H,H 2 O,C,o,A,S,H,C,O
6、,2,丙酮酸,乙酰 CoA,(2),(1),(7),(8),(9),(10),(5),(6),(3),(4),柠檬酸,异柠檬酸,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,琥珀酰 CoA,琥珀酸,延胡索酸,L-苹果酸,草酰乙酸,H O,2,(1) 丙酮酸脱氢酶复合体 (2) 柠檬酸合成酶 (3) 顺乌头酸酶 (4)(5)异柠檬酸脱氢酶 (6) -酮戊二酸脱氢酶复合体 (7) 琥珀酸硫激酶 (8) 琥珀酸脱氢酶 (9) 延胡索酸酶 (10)L-苹果酸脱氢酶,三羧酸循环,4NADH+H+ 1FADH2 1ATP（GTP）,脱羧 3 CO2,1 由琥珀酰辅酶A合成酶催化的从琥珀酰辅酶A转化为琥珀酸的反应，在植物中是生成
7、ATP，而在动物中生成的是GTP。,植物三羧酸循环特点,2 线粒体中普遍存在NAD+苹果酸酶，它催化苹果酸的氧化脱羧反应。 NAD+苹果酸酶的存在使植物可以在缺少丙酮酸的情况下，完全氧化有机酸，例如苹果酸、柠檬酸等。这可能也是为什么在许多植物的液泡中储存许多苹果酸的原因。,(糖酵解）PEP 苹果酸 (线粒体）丙酮酸,在细胞质中进行；主要中间产物是五碳糖。,4 磷酸戊糖途径,产生NADPH；合成酚类化合物的起始物;合成核酸，包括RNA和DNA的前体物质,EMP及TCAC中形成的H+ + NADH不能直接与游离的氧分子结合，而是将脱下的氢以原子或电子的形式在一系列的传递体中转移传递，最后由末端氧化
8、酶将电子传递给O2，与O2结合生成H2O。,二 电子传递链和氧化磷酸化,一 电子传递链 二 氧化磷酸化 三 抗氰呼吸 四 末端氧化系统的多样性 五 呼吸作用中的能量代谢,传递体复合体(NADH:泛醌氧化还原酶) 复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) 复合体(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) 复合体(Cytc:细胞色素氧化酶) (ATP合成酶),电子传递链,呼吸链(respiratory chain)也称电子传递链，是指呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的过程。,电子传递,呼吸传递体有两大类氢传递体 NAD、FMN、FAD、UQ等,既传递电子
9、也传递质子； 电子传递体 细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子。,呼吸链传递体传递电子的顺序是 代谢物NADFMNUQ细胞色素系统O2,细胞色素呼吸链,鱼藤酮不敏感,NADH:UQ氧化还原酶,琥珀酸：UQ氧化还原酶,UQH2：Cytc氧化还原酶,Cytc氧化酶,线粒体基质,膜间隙,抗氰呼吸(交替途径）,在许多高等植物中，氰化物（CN-）、叠氮化物（N3-）和一氧化碳（CO）对呼吸的抑制作用很小，将这种对氰化物等不敏感的呼吸作用称为抗氰呼吸（交替途径）。,抗氰呼吸的生理意义,A 有利于传粉和种子萌发（放热）,B 抵御逆境,C 分流电子呼吸底物积累大于生长、储存、ATP合成需要时，通过
10、该途径将多余能量消耗掉(放热呼吸)。,天南星科植物的佛焰花序,D 增加乙烯生成、促进果实成熟，衰老,天南星科,白鹤草,花烛,马蹄莲,南蛇棒,玉簪,参与生物氧化反应的有多种氧化酶，其中处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子态氧的酶被称为末端氧化酶(terminal oxidase)。,末端氧化系统的多样性,1 线粒体内的末端氧化酶 细胞色素氧化酶抗氰氧化酶（交替氧化酶）,2 线粒体外的末端氧化酶 酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 乙醇酸氧化酶,在幼嫩组织中较活跃，在成熟组织中活性较小。通常呼吸作用中耗氧量的80%由这种酶承担。该酶易受CN-、CO和N3-的抑制。,细胞色素氧化酶,植物体内最主要的
11、末端氧化酶，其作用是将Cytc中的电子传递给O2，它与O2的亲和力最高。,抗氰氧化酶,又名交替氧化酶，线粒体内膜上的一种末端氧化酶,将UQH2的电子经FP传递给O2，该酶对O2的亲和力高。,多酚氧化酶 含铜的氧化酶，存在于质体和微体,催化酚类物质氧化为醌类物质。,“伤呼吸”(wound respiration),防止微生物感染,生产上 制茶、烤烟、水果加工,非线粒体末端氧化酶,抗坏血酸氧化酶,定位于细胞质或细胞壁，以蔬菜和果实中较多。,催化抗坏血酸脱氢反应，生成脱氢抗坏血酸，脱下的氢传给氧生成水。,抗坏血酸氧化酶与戊糖磷酸途径所产生的NADPH起作用.,在能量代谢以及与一些合成反应有关。,乙醇
12、酸氧化酶 一种黄素蛋白，存在于过氧化体中，催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应。在光呼吸及水稻根部的氧化还原反应中起重要作用。过氧化物酶与过氧化氢酶,末端氧化酶有的存在于线粒体内，本身就是电子传递体成员，伴有ATP的形成，如细胞色素氧化酶和交替氧化酶；有的存在于胞基质和其它细胞器中，不产生ATP，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等.,1 氧化磷酸化 2 底物水平磷酸化 3 氧化磷酸化的解偶联和抑制,二 氧化磷酸化,氧化磷酸化 在线粒体中，电子经电子传递链传递到氧的过程，伴随自由能的释放，用于ADP的磷酸化形成ATP。 氧化磷酸化机理 化学渗透学说。通过线粒体膜上的ATP合酶复合物（复合物V）
13、合成ATP。,抗氰呼吸(放热呼吸) 末端氧化酶：细胞色素氧化酶交替氧化酶,第三节 呼吸代谢的调控,第四节 呼吸作用的指标及影响植物呼吸的因素,内部因素,外界条件,呼吸作用的生理指标,呼吸商（RQ）呼吸底物在呼吸过程中所释放的CO2的量和吸收的O2的量间的比值。,当呼吸底物为碳水化合物且又被彻底氧化时，其RQ为1； 当呼吸底物为脂肪(脂肪酸)、蛋白质等分子中含还原程度较高的物质时，RQ1； 若呼吸底物为有机酸等氧化程度较高的物质时，RQ1。,C6H12O6 + 6O2 6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0,C16H32O2 + 23O2 16CO2+16H2O RQ=16/23 =
14、0.7,C6H8O74.5O2 6CO24H2O RQ=6/4.5=1.33,葡萄糖,棕榈酸,柠檬酸,呼吸强度,呼吸强度/呼吸速率 单位质量的呼吸材料在单位时间内进行呼吸所消耗的O2或释放的CO2的量。,不同植物，呼吸速率不同 不同器官或组织，或不同发育时期的 同一器官呼吸速率不同,1 内部因素的影响,内部因素对植物呼吸速率的影响,生长快的生长慢的， 细菌、真菌高等植物 生长旺盛的衰老休眠的，喜温植物耐寒植物， 草本植物木本植物， 阴生植物阳生植物， 生殖器官营养器官， 雌蕊雄蕊花瓣花萼， 茎顶端茎基部， 种子内胚胚乳， 多年生植物春季冬季， 受伤、感病的正常健康的,（1）温度 呼吸作用有温度
15、三基点，即最低、最适、最高点呼吸温度最低点 大多数植物在0以下时已无呼吸或仅有微弱呼吸。 冬小麦 呼吸温度最高点 一般在35-45。 使呼吸过程以最快的，且是持续稳定的速度进行的温度，称为呼吸最适温度。温带植物呼吸作用的最适温度一般在25-35之间。,2 外界条件对呼吸速率的影响,温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响,预先将豌豆幼苗放在25下，培养4天，其相对呼吸速率为10，在放到不同温度下培养3h, 测定相对速率的变化,缺氧条件下,把使无氧呼吸停止进行时的最低氧含量(氧分压)称为消失点。,O2浓度升高时，有氧呼吸增强，当O2浓度增加到一定程度后，呼吸作用使不再随之增强，这一氧浓度称为氧饱和点。,（2
16、） 氧,碳水化合物为底物，氧浓度小于消失点，呼吸商大于1； 氧浓度超过消失点，无氧呼吸停止时，呼吸商等于1。,苹果在不同氧分压下的气体交换 实点为耗氧量 空点为CO2释放量 虚线为无氧条件下CO2的释放，消失点表示无氧呼吸停止,土壤通气不良时(水淹),（3） CO2,末端产物，对呼吸有抑制作用。,种子休眠,C6H12O66O26H2O 6CO212H2O,常用的方程式,光合作用的逆过程,(4) 水分含量,植物种子水分含量与呼吸作用的关系。,成熟种子水分含量较低；束缚水，酶不能发挥作用，多种代谢，包括呼吸作用都极微弱。,水分含量增高后，出现自由水，酶的活性增高，呼吸作用增强。,谷粒或种子的含水量
17、对呼吸速率的影响,1.亚麻； 2.玉米； 3.小麦,（5）机械创伤 创伤会显著加强呼吸。（6）光照 光下呼吸速率高于遮阴或暗中呼吸（7）离子 盐呼吸,呼吸作用与农业生产,1 种子、幼苗的呼吸作用 2 果实的呼吸作用,种子形成与呼吸作用种子贮藏与呼吸作用 萌发种子和幼苗的呼吸作用,种子形成与呼吸作用,在种子的形成初期，呼吸逐渐升高，灌浆期达到最高峰。呼吸速率最大的时期恰好是贮藏物质积累的最迅速时期。,在25下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率,种子贮藏与呼吸作用,种子贮藏与呼吸作用密切相关，呼吸速率高，有机物消耗大，种子寿命和品质降低。在贮藏种子时尽量降低其呼吸速率。,一般油料种子含水量在8-9以下，
18、淀粉种子含水量在12-14时，(安全含水量),谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响,1.亚麻； 2.玉米； 3.小麦,控制微生物活动,CO2浓度，O2的含量，控制种子的呼吸速率。,气调法进行粮食贮藏，对密闭粮仓中的空气抽出，再充入氮气，来抑制呼吸。,目的 控制种子含水量,一般油料种子含水量在8-9以下，淀粉种子含水量在12-14时，(安全含水量),萌发种子和幼苗的呼吸作用,种子萌发的先决条件时吸水，伴随含水量的增加，呼吸速率会迅速增加。,种子萌发过程中，随着呼吸底物的不同，呼吸商也有不同。,从种子萌发到苗期，全部呼吸几乎都属于生长呼吸。,种胚未突破种皮之前,胚根露出后,有机酸的参与或由于缺氧,蛋
19、白质和脂肪,果实的呼吸作用,在果实成熟过程中，在一定时期，呼吸速率会突然升高，然后又迅速下降，这一现象称为呼吸跃变。呼吸跃变是果实进入完熟阶段的一种特征。,苹果、梨、香蕉、番茄、杏等为呼吸跃变型果实。,柑桔、葡萄、菠萝等为非呼吸跃变型果实。, 温度 苹果贮藏于22.5时，出现早而显著， 10下不十分显著，也出现稍迟， 2.5下几乎看不出来。, 乙烯 阀值 0.1g/L，促进成熟,贮藏、运输中措施,降低温度，香蕉的最适温度是1114，苹果是4。,增加CO2和N2的浓度，降低O2浓度(3-6%),线粒体内的末端氧化酶除了细胞色素氧化酶外，还有 氧化酶、 氧化酶、 氧化酶和 等氧化酶。其中细胞色素氧化酶是植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将Cyta3中的电子传至 ，生成,糖酵解的最后产物是 。 A羟基丙酮酸 B丙酸 C丙酮酸 D乙醛酸,具有明显放热特征的呼吸途径，其末端氧化酶是 氧化酶。 A细胞色素 B抗氰 C抗坏血酸D多酚,
