1、非编码 RNA 的种类结构和功能1 转运 RNA（transfer RNA, tRNA） 转运 RNA（transfer RNA, tRNA ），结构特征之一是含有较多的修饰成分，核酸中大部分修饰成分是在 tRNA 中发现的。修饰成分在 tRNA 分子中的分布是有规律的，但其功能不清楚。5末端具有 G（大部分）或C。3末端都以 ACC 的顺序终结。 有一个富有鸟嘌呤的环。有一个反密码子环，在这一环的顶端有三个暴露的碱基，称为反密码子（anticodon）.反密码子可以与 mRNA 链上互补的密码子配对。有一个胸腺嘧啶环。 tRNA 具有三叶草型二级结构以及“L”型三级结构，tRNA 的不同种类
2、及数量可对蛋白质合成效率进行调节。 tRNA 负责特异性读取 mRNA 中包含的遗传信息，并将信息转化成相应氨基酸后连接到多肽链中。tRNA 为每个密码子翻译成氨基酸提供了结合体，同时还准确地将所需氨基酸运送到核糖体上。鉴于 tRNA 在蛋白质合成中的关键作用，又把 tRNA 称作第二遗传密码。tRNA 还具有其他一些特异功能，例如，在没有核糖体或其他核酸分子参与下，携带氨基酸转移至专一的受体分子，以合成细胞膜或细胞壁组分；作为反转录酶引物参与 DNA 合成；作为某些酶的抑制剂等。有的氨酰-tRNA 还能调节氨基酸的生物合成。2 核糖体 RNA（ribosomal RNA, rRNA） 核糖体
3、 RNA 是细胞中最为丰富的 RNA，在活跃分裂的细菌细胞中占 80%以上。他们是核糖体的组分，并直接参与核糖体中蛋白质的合成。核糖体是 rRNA 提供了一个核糖体内部的“脚手架”，蛋白质可附着在上面。这种解释很直接很形象，但是低估了 rRNA 在蛋白质合成中的主动作用。较后续的研究表明，rRNA 并非仅仅起到物理支架作用，多种多样的 rRNA 可起到识别、选择 tRNA 以及催化肽键形成等多种主动作用。例如：核糖体的功能就是,按照mRNA 的指令将氨基酸合成多肽链。而这主要依靠核糖体识别 tRNA 并催化肽键形成而实现。可以说核糖体是一个大的核酶( ribozyme)。而核糖体的催化功能主要
4、是由 rRNA 来完成的,蛋白质并没有直接参与。3tmRNA tmRNA 主要包括 12 个螺旋结构和 4 个“假结”结构，同时还包括一个可译框架序列的单链 RNA 结构。tmRNA 中H1 由 5端和 3端两个末端形成，与 tRNA 的氨基酸受体臂相似。H1 和 H2 的 5部分之间有一个由 10-13nt 形成的环，类似 tRNA 中的二氢尿嘧啶环，称为“D” 环。H3 和 H4，H6 和 H7，H8 和 H9，H10 和 H11 之间分别形成Pk1，pK2 ，pK3 ，pK4。H4 和 H5 之间则由一段包含编码标记肽 ORF 的单链 RNA 连接。H12 由 5 个碱基对和 7nt 形
5、成的环组成，类似 tRNA 中的 TC 臂和 TC 环，称为 “T”环。 tmRNA 结构按照功能进行划分可分为 tRNA 类似域（TLD ）和mRNA 类似域（MLD），TLD 主要包括 H1,H2,H12,“D”环和“T ”环，MDL 则包括 ORF 和 H5，这两部分分别具有类似tRNA 和 mRNA 的功能。tmRNA 是一类普遍存在于各种细菌及细胞器（如叶绿体，线粒体）中的稳定小分子 RNA。它具有mRNA 分子和 tRNA 分子的双重功能，它在一种特殊的翻译模式反式翻译模式中发挥重要作用。同时，它与基因的表达调控以及细胞周期的调控等生命过程密切相关，是细菌体内蛋白质合成中起“质量控
6、制”的重要分子之一。识别翻译或读码有误的核糖体，也识别那些延迟停转的核糖体，介导这些有问题的核糖体的崩解。4 核仁小 RNA(snoRNA) 绝大多数 snoRNA 可归为两类 boxC/D snoRNA 和 box H/ACA snoRNA，均具有保守的特征二级结构，boxC/D snoRNA 类能形成“发夹-铰链-发夹-尾部”状二级结构。boxC/D snoRNA 其分子两端的 box C,boxD 以及末端配对序列能形成保守的“茎-内环-茎”状二级结构，称为“K-turn”结构。大多数 boxC/D snoRNA 和 box H/ACA snoRNA 分别具有指导rRNA，snRNA 或
7、 tRNA 前体中特定核苷 2-O-核糖甲基化修饰与假尿嘧啶化修饰的功能；少部分 snoRNA 参与 rRNA 前体的加工剪切，与 rRNA 的正确折叠和组装相关。 5 微 RNA（microRNAs；miRNA，小分子 RNA） 它是一类长度为 2125 nt 的单链 RNA 分子片段，有一个很有趣的共同特点，就是它的序列存在于茎环结构中的茎上。这种茎环结构通常是由 70 多个核苷酸组成的不完全的发夹结构，上面有一些凸起和环状结构。茎部形成双链 RNA ，但不是严格互补，可存在错配和 GU 摆动配对。据其作用模式的不同可以分为三类：第一类如 lin4，与 mRNA 不完全互补，当 miRNA
8、 与靶 mRNA 不完全配对结合时，主要影响其翻译过程而对 mRNA 的稳定性无影响。第二类如 miR39 和 miR171，与其靶 mRNA 完全互补，当其与 mRNA 完全配对结合后，分裂切割靶 mRNA。第三类作用模式如 let7，当其与靶 RNA 完全互补配对时，直接靶向切割 mRNA，而不完全互补配对时起调节基因表达的作用。6 小干扰 RNA（Small interfering RNA；siRNA） siRNA 是长度 20 到 25 个核苷酸的双股 RNA，在生物学上有许多不同的用途。目前已知 siRNA 主要参与 RNA 干扰（RNAi）现象，以带有专一性的方式调节基因的表达。此
9、外，也参与一些与 RNAi 相关的反应途径，例如抗病毒机制或是染色质结构的改变。其生理意义在于，生物的抗御机制，调控细胞分化与胚胎发育，维持基因组的稳定以及 RNA 水平上的调控机制。7snRNA（小核 RNA）：它是真核生物转录后加工过程中 RNA 剪接体（spilceosome）的主要成分，参与 mRNA 前体的加工过程。另外，还有端体酶 RNA(telomerase RNA)，它与染色体末端的复制有关；以及反义 RNA(antisense RNA)，它参与基因表达的调控。还参与 RNA 剪接和 RNA 修饰。8eRNA eRNA 从内含子或 DNA 非编码区转录的 RNA 分子，精细调控
10、基因的转录和翻译效率。9SNP RNA 信号识别颗粒 RNA，细胞质中与含信号肽 mRNA 识别，决定分泌的 RNA 功能分子，它是一种核糖核酸蛋白复合体。能够识别并结合刚从游离核糖体上合成出来的信号肽，暂时中止新生肽的合成，又能与其在内质网上的受体(即停靠蛋白质) 结合而将新生肽转移入内质网腔，防止蛋白水解酶对其损害。10gRNA 又称引导 RNA 真核生物中参与 RNA 编辑的具有与 mRNA 互补序列的 RNA ,具有 3寡聚 U 的尾巴,中间有一段与被编辑 mRNA 精确互补的序列,5端是一个锚定序列 ,它同非编辑的 mRNA 序列互补。在编辑时,形成一个编辑体(editosome),
11、以gRNAs 内部的序列作为模板进行转录物的校正, 同时产生编辑的 mRNA。gRNA3端的 oligo(U)尾可作为被添加的 U 的供体。11piRNA piRNA 主要存在于哺乳动物的生殖细胞和干细胞中，通过与 Piwi 亚家族蛋白结合形成 piRNA 复合物（piRC）来调控基因沉默途径。对 Piwi 亚家族蛋白的遗传分析以及 piRNA 积累的时间特性研究发现，piRC 在配子发生过程中起着十分重要的作用。还能维持生殖系和干细胞功能和调节翻译和 mRNA 的稳定性。12atRNA（反义 RNA） 是指与 mRNA 互补的 RNA 分子, 由于核糖体不能翻译双链的 RNA，所以反义 RNA 与 mRNA 特异性的互补结合, 即抑制了该 mRNA 的翻译。通过反义 RNA 控制 mRNA 的翻译是原核生物基因表达调控的一种方式，反义 RNA也参与了 和 P22 噬菌体的溶菌/溶源状态的控制。
