1、第十四章 脊索动物门 （Chordata）1874 年，海克尔根据柯瓦列夫斯基的研究，把海鞘、文昌鱼、脊椎动物合并在一起成立了一个新门：脊索动物门，下分三个亚门：尾索动物亚门、头索动物亚门、脊椎动物亚门。本门动物从整体来说，具有的器官系统、基本结构比任何无脊椎动物门都更一致。在生态学上、在动物界是非常成功的，最有适应性，分布很广泛。它们完善地说明了生物进化发育和亲缘关系的广泛规律。第一节 脊索动物门的主要特征一脊索动物门的主要特征1脊索 notodhord 希：noton (背) 拉：chorda (索)脊索位于消化道背面，支持身体纵轴的棒状结构。起源于胚胎时原肠背壁，经加厚、分化、外突、脱离
2、原肠成为脊索。结构：泡状细胞组成脊索，外边有该细胞分泌形成的脊索鞘。 （内侧为纤维组织鞘，外侧为弹性组织鞘） 。因此，脊索既具硬度又具弹性，起支持作用。低等脊椎动物脊索终生存在或仅见于幼体时期。高等脊椎动物脊索仅在胚胎时出现，成体则被脊柱所代替。脊索细胞和脊柱内的骨细胞都是活细胞，能不断生长，形成内骨骼。2.背神经管 dorsal tubular nervecord位于脊索背面的一条管状及结构-中枢神经系统。起源于胚胎时背部中央外胚层下陷、卷褶而成。低等脊索动物神经管前端形成膨大叫脑泡。脊椎动物神经管壁则发育成前端的脑和后端的脊髓，管腔则发育为脑室和脊髓中央管。3.咽鳃裂 pharyngeal
3、 gill slits咽鳃裂为消化道前端的咽部两侧壁穿孔形成的缝隙，使咽腔与外界相通。具有呼吸机能。发生：咽部外胚层内陷，内胚层外突，最后打通形成裂缝。低等水生脊索动物咽鳃裂终生存在，直接开口于体表或以一个共同开口与外界相通。高等脊索动物鳃裂仅在胚胎时出现，成体则消失。4脊索动物的心脏与主动脉心脏位于消化道腹面。闭管式血液循环。 （尾索动物除外）5脊索动物的尾为肛后尾肛后尾在水中起推进作用。二脊索的出现在动物演化史上的意义体重的受力者：支持身体、保护内脏器官。完成定向运动：使躯体运动肌肉获得附着点，使捕食、御敌更准确、迅速。第二节 脊索动物分类概述现存的脊索动物约有四万多种，分属于三个亚门。一
4、尾索动物亚门 Subphylum Urochordata又称被囊类 tunicata 约有 2000 余种，为单体或群体生活的海产动物。脊索与背神经管仅存在于幼体的尾部，成体则退化消失。体表被有被囊（tunic）,营自由生活或固着生活，有一些种类有世代交替现象。1尾海鞘纲（Appendiculariae）形似蝌蚪，自由生活。2海鞘纲（Ascidiacea）成体无尾，固着生活。3樽海鞘纲（Thaliacea）被囊上有环状肌肉带，有世代交替现象。二头索动物门 Subphylum Cephlochordata又称无头类 Acrania 现存约 30 余种，海产鱼形小动物，分布于北纬 48度至南纬 4
5、0 度之间。脊索、神经管纵贯身体背部，终生保留。无明显头部。头索纲（Cephalochorda）体成鱼形，体节分明，头部不明显。三脊椎动物亚门 Subphylum Vertebrata 脊索仅在胚胎时出现，随后或多或少被脊柱所代替。脑和感官在体前端集中，形成明显的头部，称有头类（Cramiata） 。1圆口纲 Cyclostomata无颌，无成对附肢，脊索与雏形椎骨并存，称无颌类（Agnarha） 。2鱼纲 Psces出现上下颌，体表被麟，鳃呼吸，有成对附肢，适应水生生活，称有颌类（Gnathostomata） 。包括软骨鱼类和硬骨鱼类。3两栖纲 Amphibia皮肤裸露、湿润，幼体水生，用鳃
6、呼吸，鳍游泳。变态后陆生，肺呼吸，五趾型附肢运动。称四足类（Tetrapoda）4爬行纲 Reptilia皮肤干燥，被角质鳞片或盾片，肺呼吸，胚胎发育过程中有羊膜出现，称羊膜动物（Amniota） 。5鸟纲 Aves体表被羽毛，前肢特化为翼，卵生，恒温。6哺乳纲 Mammalia体表被毛，胎生（单孔类除外） ，哺乳，恒温。第三节 尾索动物亚门原索动物（Protochordata）包括头索动物和尾索动物。尾索动物早在 2 千多年前就被记载描述过，但其分类地位直到 19 世纪后半叶才被俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基确定下来。现存约 1370 种。特征：1全部海产，身体包在胶质或近似植物纤维成分的被囊中。
7、2幼体时期尾部具脊索和神经管，少数终生有尾。成体无尾者体形袋状或桶状，有单体和群体两个类型。鳃裂终生存在。3.少数有尾种类营飘浮或自由生活，多数无尾种类幼体自由生活，成体固着生活。4.一般雌雄同体，异体受精。无性生殖（出芽生殖） ，有性生殖，及世代交替现象。5.从幼体经变态发育，成为成体。其变态为逆行变态。一柄海鞘 Styela clowa 海鞘是尾索动物亚门中的最主要类群，约占总数的 90%以上。柄海鞘是其中的优势种，固着在码头、船体等处，作为沿海污损生物的重要指示种。（一）外形和生活方式成体长椭圆形，基部以长柄附着在物体上。另一端有 2 个相距不远的孔，顶部的是入水口，位置较低的是出水口。
8、水流和微小生物经入水口进入消化道，水由出水口排出。受刺激时，体收缩将水同时从二个孔喷出。（二）内部构造1体壁外套膜（mantle）:外胚层形成的上皮细胞和中胚层形成的肌肉纤维构成，包围内脏器官。被囊（tunic）:由上皮细胞分泌的被囊素（类似植物纤维素）和外胚层细胞、中胚层细胞（星芒状细胞）构成。棕褐色。在入水口和出水口处与外套膜相愈合，愈合处有括约肌控制孔开闭。咽上缘及腹面一部分与外套膜愈合。围鳃腔：外套膜内侧的腔，由身体表面内陷形成，衬里为外胚层细胞。幼小个体的体壁被囊与外套膜之间有透明胶冻状物质。2消化和呼吸系统口 位于入水口的底部，有一周围生有触手的缘膜，用以阻挡大颗粒。咽 占据了身体
9、的 3/4，咽壁上有许多鳃裂。水经鳃裂入围鳃腔，然后经出水口排出。鳃裂间隔布满血管，水流经过时完成气体交换。缘膜将食物颗粒滤入咽内。咽壁腹侧中央有一纵沟叫内柱（endostyle）具腺细胞和纤毛细胞。腺细胞分泌粘液将食物粘成团，纤毛摆动使水定向流动。咽壁背侧中央有一凹沟叫背板（dorsal lamina） 。内柱与背板在咽前部以围咽沟相连。在内柱形成的食物团经围咽沟到达背板，然后进入胃、肠，食物残渣经肛门排入围鳃腔，经出水口排出体外。口孔、缘膜 内柱、为咽沟、背板水流、食物-咽-食道胃-肠肛门鳃裂-围鳃腔-出水孔-体外3循环方式和排泄器官心脏 位于身体腹面，胃附近的围心腔中，呈纺垂形，囊状，外
10、包围心膜。血管 心脏两端各发出一条血管。前端为鳃血管，分布于鳃裂壁上。后端为肠血管，分布于内脏器官并开放于组织间（血窦） 。开管式循环。血流无一定方向，同一条血管充当动脉和静脉。心脏前部搏动，血液入鳃。心脏间歇，鳃血液回流到心脏。心脏后部搏动，血流入内脏。心脏无瓣膜，血浆无色或有红、绿、蓝色素。无专门排泄器官，在肠弯曲处有一团细胞叫小肾囊，其中有尿酸结晶，排入围鳃腔。4.神经由于营固着生活，神经退化，形成一个神经节，位于入水口和出水口之间的外套膜内。该神经节发出分支到身体各处。神经节腹面有一腺体叫脑下腺，相当于脑垂体。入水口和出水口的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。5生殖系统雌雄同体，生殖
11、腺在外套膜内壁上。两种生殖腺紧贴，分别以单根生殖导管将成熟的生殖细胞输入围鳃腔，开口于肛门附近。精巢：成分支状，乳白色颗粒状的小块卵巢:长管状，淡黄色，内有许多卵细胞。（三）幼体及变态幼体形态：幼体长 0.5mm，尾内有脊索，背神经管前端形成脑泡，有眼点和平衡器官。有完全的消化道，鳃裂少，心脏在身体腹侧。变态：1身体前端附着突起吸附在其他物体上。2尾部及其内部结构逐渐被吸收消失。3神经管缩小，残留成为一个神经节，感觉器官消失。4咽部扩大，鳃裂数增多，围绕咽部形成围鳃腔。5口孔与附着突之间迅速生长，将口孔推向顶部（与附着处相对） ，内脏器官位置转了 90-180 度。6体壁分泌背囊素，形成被囊。
12、逆行变态：经过变态失去了一些重要结构，身体变得更简单了，这种变态叫逆行变态。二尾索动物分类1尾海鞘纲 现存 60 余种 （我国无）特点:形似蝌蚪又名幼形纲，终生保留尾和脊索，营自由生活。体表有透明胶质形成的囊(住囊)包裹身体，该囊有入水口和出水口，尾海鞘可在囊中自由活动。鳃裂一对，无围鳃腔和外套膜。雌雄同体，有性生殖。无逆行变态。2海鞘纲 现存 1250 种特点：幼体自由生活，成体固着生活。有被囊。鳃裂多，外套膜上有肌纤维，但不呈环带状。有变态。单海鞘目:多单体，若为群体则每个个体有一个被囊。复海鞘目：多以无性出芽生殖形成群体，共一个被囊，每个个体有一个入水孔，共一个出水孔。3.樽海鞘纲 现存
13、 65 种特点：体成桶形，营飘浮生活，单体或群体。被囊透明。外套膜上肌纤维排列成环带状，入水孔和出水孔分别在体前端和后端，肌纤维收缩水从出水孔排出，推动身体前进。生活史复杂，有世代交替现象。三尾索动物的演化自由生活-头索动物-脊椎动物原始无头类固着生活-尾索动物第四节 头索动物亚门本门仅一纲（头索纲） ，一科（鳃口科） ，二属：文昌鱼属，偏文昌鱼属。现存约 30 种。头索动物终生具有发达的脊索，背神经管，咽鳃裂。脊索延伸到背神经管的前方，故称头索动物。因无真正的头和脑又称为无头类。一.白氏文昌鱼 Branchiostoma belcheri德国动物学家 P.S.Pallas 在英国 Cornw
14、all 发现，认为是软体动物蛞蝓的一种，1774 年命名为 Limax lanceolatus意大利的 O.G.Costaren 认为是低等脊椎动物，1834 年命名为 Branchiostoma (鳃口类，误认为触须是鳃)。英国人 William yarrell 在 1836 年命名为 Amphioxus lanceolatus(双尖鱼，尖矛)。根据命名优先原则， Branchiostoma 作为属名，Amohioxus 为英文俗名。1932 年 Boring 将中国厦门产文昌鱼定名为 Branchiostoma belcheri Gray。(一)外形和生活方式1.外形体长约 50mm。加州
15、文昌鱼体长可达 100mm。口笠，前庭，轮器，缘膜，触须（30-50 条） ，缘膜触手（10 余条） ，背鳍，尾鳍，肛前鳍（臀鳍） ，腹褶（2 条，位于口笠臀鳍间） ，腹孔（呼吸作用后的水由此排出体外） 。2.生活方式生活在北纬 48 度至南纬 40 度之间，清澈浅海沙滩上，将身体埋入沙中，只露出前端。不善游泳，游泳时 60mm/ses。夜间活跃。以硅藻为食。寿命 2 年8 个月，一生中可繁殖 3 次。生殖季节为 5-7 月。(二)内部构造1皮肤 薄、透明、有表皮与真皮的分化表皮：单层柱状上皮细胞，间有感觉细胞，无腺细胞和色素细胞。外边有角质层，幼体有纤毛。真皮：一薄层不定形的胶冻状结缔组织，
16、与脊椎动物胚胎初期间充质相似。2骨骼 没有形成真正的骨骼脊索：细胞扁盘状，收缩时可增加脊索的硬度。脊索外有鞘膜与背神经管外膜、肌节间的肌隔、皮下结缔组织连续。鳍条：在鳍中。鳃条：在鳃间隔中。角质物：在轮器、触手、触须中。3肌肉 保持原始肌节（横纹肌）状态，排列整齐。肌节成“”形，肌节间有结缔组织肌隔分开。两侧肌节交错排列，肌肉收缩时身体左右摆动，厦门文昌鱼肌节为每侧 63-66 个（因种类而异） 。围鳃腔腹面有横肌（平滑肌） 。口缘膜上有括约肌。4.消化和呼吸轮器：搅动水流，变为漩涡入口。 （被动取食）触须、缘膜触手：有滤食作用，食物颗粒随水流入咽。内柱：分泌物将食物颗粒粘成团，纤毛使食物团经
17、围咽沟到达咽上沟，入肠。肠：为一直管，前部向的咽右侧伸出一个盲囊叫肝盲囊。小微粒进入肝盲囊后，被细胞吞噬。大颗粒在肠内消化成小颗粒后入肝盲囊中行细胞内消化。肝盲囊的后边有一段肠内有纤毛（回结环）具搅拌作用，在此消化液与食物颗粒行细胞外消化（肝盲囊细胞分泌消化液） 。吸收作用在肠的后部进行。肠末端以肛门开口体表。咽腔是完成呼吸作用的部位。咽部几乎占体长的 1/2，咽壁有鳃裂 60 多对（数目随年龄增大而增多，7180 对） 。鳃间隔中有鳃条支持。鳃裂壁上有纤毛上皮和血管，水流经鳃裂时与血管中血液进行气体交换。水入围鳃腔经过腹孔排出体外。腹褶处淋巴窦可从水中吸收氧气入血液。5.血液循环 闭管式循环
18、特点:无心脏，腹大动脉有搏动能力，故称狭心动物。血液无色，无血细胞。鳃上无毛细血管，鳃间隔内有入鳃动脉和出鳃动脉。肠与肝盲囊有毛细血管网。体前各器官-背大动脉根 2-背大动脉 1-体后各器官出鳃动脉 肠系膜动脉 尾静脉入鳃动脉 肠腹大动脉 肠下静脉静脉窦-肝静脉-肝盲囊前主静脉 2-总主静脉 2-后主静脉 26.排泄器官肾管：位于咽壁背侧，为一弯曲小管.腹侧一端开口于围鳃腔叫肾孔，另一端为盲端。管背侧有 5-6 束管细胞（约 500 个管细胞） 。一条文昌鱼约有 200条肾管。管细胞：由体腔上皮细胞特化而成，其远端为盲端膨大，紧贴血管，长管内有一长鞭毛。鞭毛摆动使渗入管细胞的代谢废物到达肾管；
19、经肾孔进入围鳃腔。7.神经系统中枢神经为一条纵行的神经管。神经管前端内腔略大（管不粗）叫脑泡。无脑和脊髓的分化。幼体时脑泡前端有神经孔与外界相通，后愈合。神经管背侧未完全愈合，有一裂隙叫背裂。周围神经包括：脑泡发出的 2 对神经，分布于体前端。神经管两侧按体节发出的成对神经（两侧神经交错排列） ，每体节背侧有一对背神经，叫背根；腹侧有几条腹神经叫腹根。背根与腹根不混合成一条神经，背根兼有皮肤感觉和内脏运动神经纤维，腹根专司运动，分布于肌节上。腹根内为一束肌丝，由横纹肌延伸而来进入神经管与神经纤维接触。脑眼：位于神经管表面两侧的许多小黑点，为光感受器。每个脑眼由一个感光细胞和一个色素细胞构成。色
20、素点（眼点）：在神经管前端，无感光作用，遮光。7生殖系统雌雄异体。生殖腺 26 对，按体节排列在围鳃腔壁的两侧，并向腔内突起。卵巢呈淡黄色方形小块，精巢成白色方形小块。无生殖管道，成熟生殖细胞穿破生殖腺壁落入围鳃腔，从腹孔流出，在海水中完成受精作用。生殖器官与排泄器官无联系。(三)胚胎发育和变态文昌鱼的卵为均黄卵，精子由一球状头部和一条鞭毛构成。受精卵卵裂桑椹胚囊胚原肠胚神经胚幼体。卵裂：等全裂。第一次卵裂面与第二次卵裂面互相垂直，这两次卵裂均为经裂。第三次卵裂为纬裂，卵裂面与前两次卵裂面垂直，形成 8 个细胞。继续卵裂形成桑椹胚。囊胚：分裂继续进行，中央的细胞项边缘迁移，形成一个中央是空腔且
21、充满液体的球状结构叫空心囊胚。中央空腔叫囊胚腔，囊胚壁由一层细胞构成，上部细胞略小叫动物极，下部细胞略大叫植物极。原肠胚：植物极细胞内陷至紧贴动物极细胞，囊胚腔受挤压而消失，形成一个新腔叫原肠腔。植物极内陷处形成的原口（胚孔）与外界相通。该处为身体后部，相对一侧为身体前部。原肠胚的壁由二层细胞组成，内侧叫内胚层，外侧叫外胚层。胚孔逐渐缩小，胚体前后延长，胚体表面生出纤毛。神经胚：神经管形成:背部外胚层变平，形成神经板；下陷形成神经沟，神经板两侧隆起形成神经褶；且向中线靠拢、愈合成一条神经管。前端以神经孔与外界相通，以后封闭叫嗅窝。后端经胚孔与原肠连通形成神经肠管。以后封闭，在胚孔处形成肛门。脊
22、索形成：原肠背侧中央向上突起，形成一条实心细胞索与原肠分离。体腔形成：原肠背方脊索两侧按体节形成成对突起，然后与原肠脱离，彼此连通形成体腔。文昌鱼前几节体腔是以体腔囊法形成的，后边的体腔形成是从原肠上脱落下实心细胞索，然后中央出现裂隙发育而成。体腔向腹侧扩大，位于背侧的叫体节，位于腹侧的叫侧板。体节内腔消失，其内侧分化为生骨节,中间分化为生肌节，外侧分化为生皮节。侧板内的腔互相连通，形成一个完整的体腔（次级体腔） 。侧板的外侧壁叫体壁中胚层，内壁叫脏壁中胚层。脏壁中胚层在肠管前端背侧形成指状突起叫生肾节。体壁中胚层背侧形成突起为生殖节。受精卵经过 20 多小时后胚胎发育结束，全身披有纤毛的幼体
23、突破卵膜，在海水中自由游泳。经过约 3 个月进入变态期，一年后达到性成熟。二头索动物在进化中的意义文昌鱼的进步特征：具有脊索，鳃裂，神经管。文昌鱼的原始特征：无头，无脑，无心脏，原始分节排列的肌节，无集中的肾脏，排泄与生殖器官无联系，无生殖管道，表皮为单层细胞，无脊椎骨形成。文昌鱼的特化特征：口笠，触手，缘膜，轮器，内柱，脊索比神经管长。自由游泳生活的原始有头类脊索动物祖先少数底栖,钻沙,特化的旁支：头索动物鳃口科。三头索动物分类文昌鱼属 Branchiostoma偏文昌鱼属 Asymmetron 仅体右侧有生殖腺。第五节 脊椎动物亚门脊椎动物是脊索动物门中数量最多（4300 种） 、结构最复
24、杂、进化地位最高的一大类群。它们除了具有脊索动物的三大特征外还具有以下特点：1出现了明显的头部神经管出现分化，前端形成脑，后部形成脊髓。感觉器官向前端集中，形成“头”而称有头类。加强了动物对外界刺激的感应能力。2.绝大多数种类中，脊索只出现在发育早期，以后为脊柱所代替。脊柱由脊椎骨连接而成，保护脊髓。前端形成头骨保护脑。3低等水生种类用鳃呼吸，陆生种类及次生水生种类成体用肺呼吸，鳃裂只在胚胎时期出现。4除圆口类外都具有上下颌，以支持口部，加强主动摄食和消化的能力。5完善的循环系统:出现能收缩的心脏，动、静脉血完全分开，使机体氧供应充足，保持高的代谢活动，体温恒定。6构造复杂的肾脏代替了肾管，提
25、高了代谢废物的排泄能力。7除原口类外，都具有成对的附肢作为运动器官。一些种类因生活环境、生活方式的改变，失去了一对（或全部）附肢，但在其身体上还不同程度地保留着附肢的痕迹。第十五章 圆 口 纲 （Cyclosromata）圆口纲动物是脊椎动物中最原始的一类。其特征是有头、无颌、无成对附肢，又称无颌类（Agnatha） 。包括七鳃鳗目和盲鳗目。第一节 圆口纲的主要特征一外形（以七鳃鳗为例）体成圆筒形尾侧扁，身体分为三部分：头、躯干、尾。体表光滑无鳞，皮肤柔软，富粘液腺，尾为原尾型。头部：单鼻孔：位于头背部中央，短管状。松果眼：位于鼻孔后方皮下，有晶体和视网膜，感光。 （脑上腺）顶眼：在松果眼下方
26、，感光。眼:无眼睑，位于头侧，七鳃鳗眼大；盲鳗眼萎缩埋在皮下，无晶体。鳃裂：位于眼后部，七鳃鳗每侧 7 个鳃裂；盲鳗每侧 1-15 个鳃裂。口漏斗：位于头腹面，周边生小穗状皮褶，内壁有角质齿；盲鳗无口漏斗。躯干：奇鳍:背中线上有 1-2 个背鳍，雄性第 2 背鳍高。雌性有一臀鳍，雄性无。无偶鳍。侧线：位于体侧、头腹面的排列成行的感觉小窝。肛门:位于尾基部。泄殖突：位于肛门之后。尾：尾鳍为原尾型。生活方式:七鳃鳗为半寄生生活，盲鳗为寄生生活。二构造特征（一）原始特征1无主动捕食的上、下颌。2无成对的偶鳍，奇鳍内有不分节的辐鳍软骨支持。原尾型尾鳍：内部骨骼与外部均呈对称状。3终生保留脊索，脊索背方
27、两侧有按体节成对排列的软骨弓片，相当于椎弓的基背片和间背片。发生：按体节排列的中胚层生骨节不断细胞分裂，产生间充质细胞，聚集在脊索和神经管周围，间充质细胞分泌基质填充在细胞之间，在细胞周围形成窝，骨化成软骨。无椎体。4.皮肤：裸露无鳞，表皮由多层细胞组成，有腺细胞，无角质层，在口漏斗、舌端衍生角质齿。真皮为结缔组织，有色素细胞，侧腺为浅沟状开口皮肤上。5.脑颅：由软骨底盘、嗅软骨囊、耳软骨囊、及支持口漏斗和舌的软骨构成。为一个无顶壁的软骨脑匣，顶部由纤维结缔组织膜覆盖。发生：间充质细胞在脊索两侧聚集，形成一对与脊索平行的软骨板索侧软骨。在所测软骨前方形成一对索前软骨。嗅囊、眼球、内耳周围集中间
28、充质细胞构成软骨感觉囊（嗅囊、视囊、听囊） 。索侧软骨向外扩展汇合成一块基板。索前软骨亦左右愈合成一块叫筛板，鼻囊与筛板愈合。视囊的眶软骨发育成脑匣侧壁，听囊与之愈合。索侧软骨后方的枕软骨发育成脑匣后壁。支持鳃囊的是软骨鳃笼，由 9 对细长弯曲的鳃弓和四对与身体纵轴平行的软骨条连接而成。鳃笼紧贴皮下，包在鳃囊外边，不分节。6.肌肉为按体节排列的弓形肌节，肌节间有结缔组织肌隔。无水平隔，无轴上肌和轴下肌之分。鳃囊、口漏斗、舌、眼等处有肌肉分化。7.消化系统：无胃分化，肠内有纵行粘膜褶和一条纵行螺旋瓣。有独立的肝脏，成体无胆囊和胆管。无独立的胰脏。肛门位于泄殖孔前方。8心脏由一心房、一心室和静脉窦
29、组成，血管：前主静脉 2，后主静脉2，右侧总主静脉，肝门静脉，无肾门静脉，鳃毛细血管网，入鳃动脉 8 对。血液红色，红细胞有核。9.脑分化为五部分（大脑、中脑、间脑、小脑、延脑）无脑曲，在一个平面上。中脑未形成二叠体，小脑与延脑未分开，间脑腹面未形成视交叉。脑神经 10 对，舌咽 N.、迷走 N.因枕骨不发达而从头骨外的延脑发出。脊神经的背根和腹根不形成混合神经。听觉：内耳，七鳃鳗 2 个半规管，无水平半规管。盲鳗 1 个半规管。视觉：眼，晶体球状，角膜薄，不发达。调节视力靠角膜肌，有动眼肌。视网膜杆细胞远远超过锥细胞数目。盲鳗幼体有晶体，成体消失，角膜、巩膜、脉络膜未分化。无色素。嗅觉：外鼻
30、孔通一圆形嗅囊，囊后壁有嗅觉细胞分布，囊下部向后突起一个鼻垂体囊，穿过基板上脑垂体孔止于脊索前端腹面，垂体囊壁细胞部分分化为腺垂体。侧线：体侧纵行浅沟内有感觉细胞。未形成侧线管。10.雌雄同体或异体，七鳃鳗雌雄异体，盲鳗雌雄同体。生殖腺一个，发育早期成对，后合并为一个。七鳃鳗卵巢后部有精巢残余物，盲鳗前端产卵，后端产精。无生殖导管，生殖细胞成熟后，从生殖腺落入体腔，经一对生殖孔进入尿殖窦，然后经尿殖窦孔排出体外。11.肾脏：幼体为前肾，成体为中肾。与生殖系统无联系。盲鳗:幼体前肾小管按体节排列纵贯全身，与前肾导管相通，前肾导管开口体表。成体:身体前部肾小管退化形成头肾，中部以后肾小管的肾口消失
31、，此时的肾小管构成中肾，前肾导管称中肾导管。七鳃鳗：胚胎时肾小管按体节排列于身体前部，与前肾导管相通。成体时前肾小管退化，在身体中部形成肾小管，且肾口大部分消失形成盲囊叫肾小囊，包围血管球。前肾导管改称中肾导管。开口尿殖窦。（二）寄生及半寄生特征1口漏斗：吸附在鱼类身上，角质齿锉破鱼体，具有环肌、纵肌和角质齿的舌能活塞样运动刮取血肉并吸食之。2呼吸管：咽后部在消化管腹面有一条盲管叫呼吸管，管口有触手 5-7 个相当于缘膜。管两侧各有 7 个孔为内鳃孔，分别与鳃囊相通。鳃囊壁上有来源于内胚层的鳃丝（实为内壁折皱而成） ，鳃丝上有毛细血管，在此完成气体交换，鳃囊经外鳃孔与外界相通。盲鳗的外鳃孔不直
32、接与外界相通，而是经出鳃管通向一条总出鳃管，开口于头后方，体表只见一对外鳃孔。无呼吸管，内鳃孔开口于咽壁。七鳃鳗吸附鱼体时，水经外鳃孔进入鳃囊，气体交换后再经外鳃孔排出，鳃孔处有括约肌控制鳃孔开闭。3七鳃鳗眼眶下方，口腔后侧有一对“唾腺”以细管直通舌下，分泌物为抗凝血剂，阻止动物创口血液凝固。第二节 分 类 概 述1七鳃鳗目 Petromyzoniformes吸附型口漏斗，角质齿。鼻孔在两眼之间。脑垂体囊为盲管。外鳃孔 7 对，鳃笼发达。内耳有 2 个半规管。有背鳍。雌雄异体，发育有变态。分布：江河、海洋。常见：东北七鳃鳗 Lampetra moril ,日本七鳃鳗Lampetra japon
33、icus 。2.盲鳗目 Myxiniformes口端位，触须 4 对，无口漏斗。鼻孔位于吻端。脑垂体与咽相通。鳃孔 1-15 对，鳃笼不发达。内耳 1 个半规管。有背鳍。雌雄同体（雄先成熟） ，无变态。眼退化埋在皮下。分布：海洋。第三节 圆口纲的生态七鳃鳗幼体：隐沙虫，曾误认为是头索动物，有许多特征与文昌鱼近似。1有连续的鳍褶延背侧绕过尾到腹侧。2口前部无漏斗，上唇呈马蹄形似口笠。3咽无食道与呼吸管的分化，有内柱，围咽沟。4独立生活，钻沙，借助水流将食物带入咽部。受精卵经 1 个月发育成10mm 幼体，幼体经过 3-7 年经变态成为成体。第十六章 鱼 纲（Pisces)第一节 概述 鱼类是体被
34、鳞，以鳃呼吸，鳍运动，用上下颌摄食的变温水生脊椎动物。在古生代志留纪到泥盆纪已演化出四大类群：1、棘鱼类 Acanthodii 最早出现在志留纪，到泥盆纪达到高峰，灭绝于石炭纪。有上下颌，偶鳍，胸、腹鳍间有 5 对小鳍，各鳍前均有 1 小棘。体表覆盖细密棱形鳞片，头侧各有 5 个鳃小盖，其上覆盖一大骨质鳃盖。2、盾皮鱼类 Placodermi 最早出现于志留纪，泥盆纪达到高峰，大部分灭绝于泥盆纪末，少数延续至石炭纪。体表被盾形骨质甲板，有上下颌、成对鼻孔、偶鳍、歪形尾、软骨。3、软骨鱼类 Chondrichthyes 最早出现于泥盆纪，与盾皮鱼是近亲，有许多现代软骨鱼的特征，在石炭纪高度发展，
35、并分化出全头类和鲨鳐类，后者又分化出鲨类和鳐类。4、硬骨鱼类 Osteichthyes 最早出现于泥盆纪，与棘鱼类是近亲，具有许多现代硬骨鱼的特征，分化出肺鱼类、总鳍鱼类、辐鳍鱼类。泥盆纪淡水水域出现古鳕类为软骨硬鳞鱼，到石炭纪达到高峰。到三叠纪为全头类所替代在淡水和海水中分支进化。中生代早期发展出真骨类，进化至今形成各种生态类型。有上下颌，牙齿，成对附肢，是鱼类比以前的动物在进化上的飞跃。现存鱼类 22000 余种，其中：淡水鱼占 41.2%海水鱼占 58.2%：生存水温：-252第二节 鱼纲的主要特征鱼生活在水中，其结构特征必须与水环境相适应。水环境特点：1、 水中含大量无机盐和其他物质。
36、2、 水的密度和比重大于空气。水密度为空气的 800 倍，摄氏 4 度时水的比重为 1。3、 水的热容量大。水温变化小。4、 水中有溶解氧：3-9mL/L。摄氏 0 度时淡水含氧 10.23mL/L 随温度升高含氧量减少。5、 水深每增加 10m 压力增加一个大气压。鱼类适应水生：体形，无颈分化，鳃，单循环。一.体形和皮肤(一)体形1.身体由于栖息环境不同而形成各种形态纺锤形(fusiform) 头尾轴背腹轴左右轴栖息在水上层，快速持久游泳。侧扁形(compressiform) 头尾轴背腹轴 左右轴栖息水中上层，游泳较慢，不敏捷，很少长距离迁移。平扁形(depressiform)左右轴 背腹轴
37、栖息水底，行动迟缓。棍棒形(arguilliform) 头尾轴 背腹轴=左右轴底栖泥沙中，游泳能力较强。2.鱼类身体分为三部分头 自口端至鳃盖后缘（最后一对鳃裂） 。躯干 鳃盖后缘至肛门（泄殖孔） 。尾 泄殖孔至体末端。（1）头部口：由活动的上下和支持，称颌口类。动物可主动摄食增加了获食的机遇，可动颌为攻击、防御、营巢、求偶、钻洞、呼吸进水的工具。口的位置：上位口 口裂朝向背方，以浮游生物为食。下位口 口裂朝向腹方，以底栖生物或岩石上藻类为食。端位口 口裂位于头前端，以漂浮生物或其他有机物为食。触须 着生于口周围，上面分布有味蕾。吻须 位于吻部（上唇处） 。颌须 位于口角（上下颌） 。颏须 位
38、于下颌中央。鼻须 位于鼻孔之间。鲤：1 对吻须，1 对颌须。泥鳅:吻须 1 对，上颌须 1 对,下颌须 1 对。黄颡：鼻须 1 对，颌须 1 对，颏须 2 对。眼 大小、位置与生活方式有关双目并列 鲽形目成体两眼转向一侧。眼退化 岩洞、地下生活种类四眼鱼 眼上下两部分结构不一样，功能不同，分别适于水、陆观察。鼻孔 一对位于吻背面，每个鼻孔由瓣膜分隔为前鼻孔和后鼻孔。水由前孔进入到嗅囊，然后由后孔流出。有的鱼有口鼻沟连接鼻孔和口脚。有的鱼有内鼻孔。鳃盖 硬骨鱼头后侧有一骨质鳃盖，后缘附生鳃盖膜。鳃盖膜在头部腹面是否与峡部相连是淡水鱼分类依据之一。软骨鱼鳃裂直接开口体表，许多软骨鱼和少数硬骨鱼眼后
39、方有一对喷水孔，实际为颌弓和舌弓间的退化鳃裂，孔前壁有退化鳃的痕迹。于在水底呼吸时，水由喷水孔进入以避免泥沙由口进入损伤鳃丝。（2）躯干部鳍：奇鳍和偶鳍，鳍膜内有鳍条支持。鳍条:棘(spine)由一根鳍条变形而成，不分节，不分支，坚硬。软鳍条(spft ray)由二根鳍条合成，分节，末端分支或不分支。软骨鱼鳍条为角质的，不分节，不分支，外包皮肤。硬骨鱼鳍条为骨质的，由鳞片衍生而成，由鳍膜相连。背鳍(dorsalfin)位于背部中线上，大小、形态、数目因种而异。功能：维持身体平衡。臀鳍：位于腹正中线泄殖孔后方，形态、大小、数目因种而异。尾鳍(candalfin)位于尾部，鱼运动时起舵和推动作用。
40、正尾型尾鳍：尾椎末端翘向尾鳍上叶基部，下叶由增宽的尾下骨片支持。外形上下叶对称。快速游泳的鱼类，尾鳍为新月形或叉形，尾柄较狭窄。游泳速度慢的鱼类，尾鳍截形或圆形，尾柄较粗大。歪尾型尾鳍：尾椎末端弯曲深入较发达的上叶内。外形上叶大，下叶小，不对称。原尾型：脊椎骨直到尾末端，上下叶沿脊柱对称排列。无尾鳍：如海马，黄鳝。胸鳍(pectoralfin)在头后方，相当前肢，平衡身体，控制运动方向。形态、位置因种类而异。软骨鱼:胸鳍与体轴成水平排列-平衡作用。胸鳍与躯体结合成体盘-运动功能。硬骨鱼：胸鳍较小与体轴成垂直排列。原始种类胸鳍位置低。快速游泳的鱼胸鳍狭长或无。慢速游泳的鱼胸鳍阔或舌状。鲚胸鳍部分
41、鳍条游离成丝状。黄鳝无胸鳍。快游时：胸鳍紧贴鱼体，鳍举起可以减速至动。慢游时：胸鳍似桨划水。转弯时：胸鳍一侧紧贴身体，一侧举起，向举起侧转弯。停止游动时：胸鳍划水保持身体平衡。腹鳍(ventralfin)位于腹中线两侧，相当后肢。辅助身体升降，转弯。不同的鱼腹鳍位置变化较大。软骨鱼:位于泄殖腔两侧。硬骨鱼：腹鳍腹位：位于腹部，较低等的鱼类。如鲤形目腹鳍胸位：位于胸鳍下方鳃盖之后。如鲈形目腹鳍喉位：位于鳃盖之间的喉部。无腹鳍： 如鳗鲡特化：软骨鱼雄性-鳍脚，鰕虎鱼-吸盘鳍式：用来表示各鳍的形态特征，鳍名大写英文字母；棘数罗马数字，软条数阿拉伯数字， “”表示棘与软条相连， “， ”表示棘与软条分
42、隔，数目变化范围“-”表示。侧线：躯干两侧各有一条侧线（有的鱼侧线多达 5 条，有的鱼侧线不完整或消失） ，侧线管开口于体表侧线鳞的小孔，侧线为感觉器官。（二）皮肤及其衍生物1皮肤鱼的皮肤由表皮和真皮组成。表皮起源于外胚层，有多层细胞构成（硬骨鱼 10-30 层，软骨鱼 4-6 层） ，通常无角质层。表皮可分为生发层和腺层。生发层位于基部，由一层柱状细胞构成，细胞具有旺盛的分裂能力，是产生新细胞的增殖层，新细胞在向表面推移的过程中发生形态和机能的改变。腺层位于生发层上方，细胞层数不定，分裂能力不如生发层。腺层含有许多单细胞腺：杯状细胞分泌粘液（多糖类，遇水变粘） ，颗粒细胞内含巨大嗜酸性颗粒，
43、棒状细胞分泌警戒物质等。粘液可减小运动阻力，保护鱼体不受微小生物侵袭，凝结沉淀水中的悬浮物质，有助于调节渗透压。珠星（追星）：一些鱼在生殖季节，受生殖腺激素刺激，雄鱼表皮出现角质化结构叫珠星。以刺激雌渔产卵。真皮位于表皮下方，起源于中胚层。由纵横交错的胶原纤维和弹性纤微维组成，细胞较少。皮下层位于真皮下方，内含色素细胞和脂肪细胞。有四种色素细胞：黑色素细胞成星状多突起，含棕、黑、灰三色颗粒。红色素细胞内含红色素颗粒（脂色素） 。黄色素细胞内含细小的黄色素颗粒（脂色素） 。虹彩细胞多边形或椭圆形，内含鸟嘌呤颗粒，能反射出银白色。2毒腺由表皮细胞衍生而来有单细胞腺和多细胞腺。表皮细胞聚集沉入真皮，
44、外包结缔组织，特化成能分泌有毒物质的腺体。牙基部毒腺：咬住动物后，毒液从牙基部腺囊中流出。皮肤粘液腺具毒性：对人消化道有强刺激引起腹泻。棘基部有毒腺：棘具沟或管，刺动物时腺囊受压毒液流出。如虎鲨、魟、黑线银鮫、毒鲉。不同于毒性不同，毒性大者症状可见剧痛、麻木、紫绀、恶心呕吐、组织腐烂，严重时可导致死亡。3.发光器表皮生发层的部分细胞向真皮内伸展，与发生层割断联系。细胞分化为两部分：上边分化成晶状体，下边分化成发光腺体。发光体发光方式有二种：一种是发光细菌与鱼共生发光。一种是发光腺体发光。发光细菌和发光腺分泌营光速在荧光眉作用下，荧光素氧化，氧化荧光素在氯化钠及海水等渗液中才能发光。4.鳞片大多
45、数鱼类体表被有鳞片，少数鱼无鳞是次生现象。鳞分为三种：(1)盾鳞：由表皮与真皮共同形成，为软骨鱼特有。其结构包括埋在皮肤内的菱形基板和露在皮肤外边的尖朝后的棘。发生：真皮细胞集中成团，向上延伸呈圆锥状真皮乳突。与乳突接触的一层表皮细胞变为高柱状的成釉细胞，乳突表皮细胞分泌齿质。乳突击部向四周扩大形成基板，乳突形成中空的棘。棘外边的表皮缩退，棘露出皮肤之外。盾鳞不随鱼体生长而增大，其数目可随鱼体生长而增加，老鳞不断脱落，由新鳞代替。(2)硬鳞：由真皮形成，为软骨硬鳞鱼具有。呈斜方形骨板表面覆盖硬鳞质层，有的骨板上有棘。硬鳞坚厚成行排列，鳞片间以凹凸关节面相嵌合，稍能伸缩。不呈覆瓦状排列。(3)骨
46、鳞：来源于真皮，为硬骨鱼具有。一片骨鳞可分为：基区（在鳞囊中） ，顶区（露出的扇区） ，上侧区，下侧区，鳞焦（最早形成的部分） ，鳞嵴（鳞表面呈同心圆状隆起的线） 。圆鳞：顶区后缘平滑。栉鳞：顶区后缘有齿突。棱鳞:位于腹部正中线，鳞顶部有向后生长的硬棘。腋鳞：在胸鳍或腹鳍基部前缘外角上，比其他鳞大，形似尖刀。侧线鳞：位于体侧，鳞片上有小孔与皮肤下侧线管相通，相同种侧线鳞数相同。鳞式： 侧线上鳞数侧线鳞数侧线下鳞数侧线上鳞：自背鳍前缘至侧线的鳞行数。侧线下鳞：自臀鳍前缘至侧线的鳞行数。鳞数终生不变，可作为分类依据。二.骨骼系统鱼类体内有来源中胚层的内骨骼支持。根据其功能和所在位置可分为：中轴骨、
47、附肢骨。根据骨的成分可分为：软骨、硬骨。软骨鱼的骨骼为软骨质，硬骨鱼的骨骼多为硬骨，软骨极少。硬骨形成的途径：软骨化骨：间充质细胞在预定生骨区域内形成透明软骨，围软骨区的间充质细胞、破骨细胞、造骨细胞将软骨细胞破坏，形成硬骨。膜化骨：造骨细胞直接在结缔组织膜内形成硬骨。(一) 中轴骨 axial skeleton1.头骨 skull脑颅：包围脑、视、听、嗅等器官的骨格。鱼类有一完整的脑颅。骨骼分布：鼻区:筛骨 1，前筛骨 1，外筛骨 2，鼻骨 2耳区：上耳骨 2，前耳骨 2，翼耳骨 2，蝶耳骨 2蝶区:眶蝶骨 1-2，翼蝶骨 2，基蝶骨 1，副蝶骨 1，围眶骨 6枕区：上枕骨 1，外枕骨 2，
48、基枕骨 1脑颅背面（自前向后）：鼻骨 2，额骨 2，顶骨 2，颞骨 2，鳞骨 2脑颅腹面(自前向后)：犁骨 2，副蝶骨 1咽颅：7 对分节弧形软骨，围绕消化管前段。第 1 对 颌弓 dibular arch上颌：初生颌-腭方软骨，次生颌-前颌骨，上颌骨，腭骨，翼骨，方骨。下颌:初生颌-麦氏软骨，次生颌-齿骨，隅骨，关节骨。第 2 对 舌弓 hyoid arch舌颌骨 2（背） ，角舌骨 2（侧） ，基舌骨 1（腹） 。鱼的舌颌骨上端固着于脑颅，下端与下颌相连。这种脑颅与咽颅借舌颌骨连接在一起的连接方式，叫舌接式。第 3-7 对 鳃弓 branchial arch每对鳃弓由 9 块骨构成：（自背
49、至腹）咽鳃软骨 2，上鳃软骨 2，角鳃软骨 2。下鳃软骨 2，基鳃软骨 1。每对鳃弓的基鳃骨连接在一起成为一块。硬骨鱼第 5 对鳃弓特化成一对下咽骨，其内侧着生数目，形状，排列方式各异的咽齿。鳃盖：覆盖在咽腔外侧，包括：前鳃盖骨 2，间鳃盖骨 2，下鳃盖骨 2，鳃盖骨 2，鳃条骨 6（位于咽腔腹侧） 。2脊柱(vertebral column)和肋骨（rib）(1)脊柱位于脑颅后边，由一串软骨或硬骨的椎骨关连而成，取代脊索成为体轴，具有支持和保护作用。躯干椎：椎体、髓弓、髓棘、锥体横突尾 椎：椎体、髓弓、髓棘、脉弓、脉棘鱼类的椎体两端凹入，叫双凹型椎体。相邻的椎骨借前后关节突相连，中央形成球状腔，
