1、第四节 磷酸戊糖途径,葡萄糖的降解除了EMP-TCA途径外,是否还存在着另外的途径?,HMP 途径,一、概念,磷酸戊糖途径。,有,什么途径?,磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway or phosphogluconate pqthway),又叫做PPP,是由于该途径中有许多中间物是磷酸戊糖。,该途径又叫做磷酸葡萄糖酸途径 (hexose monophosphate shunt pathway HMP),因为磷酸葡萄糖酸是该途径的早期特征中间物。,该途径又称磷酸己糖支路,是由于从磷酸己糖开始该途径与EMP途径分支。,HMP途径,一、概念,1)糖的脱氢、脱羧:6-磷酸葡萄
2、糖5-磷酸核酮糖 2)糖的相互转化:6个5-磷酸核酮糖5个6-磷酸葡萄糖,HMP途径,二、化学历程,分为两个阶段:,第一步:脱氢 Dehydrogenation,葡萄糖氧化脱羧,HMP途径,二、化学历程,The gluconolactone (葡糖酸内酯) produced in step 1 is hydrolytically unstable and readily undergoes a spontaneous ring-opening hydrolysis, although an enzyme, gluconolactonase, accelerates this reaction.
3、,葡萄糖氧化脱羧,HMP途径,二、化学历程,第二步:hydrolysis,葡萄糖氧化脱羧,HMP途径,二、化学历程,此反应不可逆,从而使 G-6-P 6-磷酸葡萄糖酸(6-phospho-D-gluconate)的过程不可逆.,第三步:oxidative decarboxylation,葡萄糖氧化脱羧,此反应也不可逆,HMP途径,二、化学历程,5-P-核酮糖,第四步:异构化 Isomerism,分子重组阶段,HMP途径,二、化学历程,Phosphopentose Isomerase,分子重组阶段,HMP途径,二、化学历程,第四步:异构化 Isomerism,Phosphopentose Iso
4、merase,分子重组阶段,HMP途径,二、化学历程,第五步:表异构化 Epimerization,ketose,xylulose,Phosphopentose Epimerase,分子重组阶段,HMP途径,二、化学历程,第五步:表异构化 Epimerization,Phosphopentose Epimerase,分子重组阶段,HMP途径,二、化学历程,第六步:转酮醇反应 Transketolase,分子重组阶段,HMP途径,二、化学历程,第七步:转酮醇反应 Transketolase,分子重组阶段,HMP途径,二、化学历程,第八步:转酮醇反应 Transketolase,分子重组阶段,HM
5、P途径,二、化学历程,第九步:异构化反应 Isomerism,6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,磷酸已糖异构酶phosphoglucoisomerase,HMP途径,二、化学历程,HMP途径,三、化学计量,HMP途径,三、化学计量,1. 产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供还原力 NADPH作为主要供氢体,为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成、氨的同化等反应所必需。,2. 途径中的中间物为许多化合物的合成提供原料 可以产生各种磷酸单糖。如磷酸核糖是合成核苷酸的原料,4-磷酸赤藓糖与PEP可合成莽草酸,经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。,HMP途径,四、HMP途径的生物学意义,HMP途径在生物体中普遍存在,其中动物、微生物中占糖降解的30%,植物中占50%。,HMP途径,3. HMP定位于细胞质,和EMP等途径相通,四、HMP途径的生物学意义,4. HMP在植物胁迫(如干旱、病害、伤害等)时被高速启动,