1、西北植物学报，2008，28(5)：09840989 Acta BotBorea1-OccidentSin 文章编号：10004025(2008)05098406 宁夏枸杞果实遮光处理对果实糖 积累和相关酶活性的影响 罗 宵 ，郑国琦 ，郑紫燕 ，王 俊 ，胡正海。 (1宁夏大学生命科学学院，银川750021；2西北大学生命科学学院，西安710069) 摘要：在宁夏枸杞盛花期对果实进行遮光处理，以自然照光为对照，通过测定枸杞果实生长指标、果实叶绿素含 量、蔗糖代谢糖分含量及其蔗糖代谢相关酶活性，以研究枸杞果实光合作用在枸杞果实糖积累中的效应及对枸杞 果实多糖和总糖含量积累的影响。结果表明：(I
2、)遮光后，果实单粒重和果实中叶绿素含量均降低，体积却有所增 加，遮光处理主要影响果实着色期和成熟期的糖含量，对果实发育初期影响不大；(2)遮光处理不同程度增加了果 实转化酶、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性。枸杞果实多糖的形成与果实光照具有一定的关系，而总糖含量的 积累与光照关系不大。 关键词：宁夏枸杞；果实遮光；糖积累；蔗糖代谢相关酶；枸杞多糖 中图分类号：Q9456 5 文献标识码：A Sugar Accumulation and Related Enzyme Activity in Fruit of Lycium barbarum Lwith Shielding Light LUO Xia
3、o ，ZHENG Guoqi ， ，ZHENG Ziyan ，WANG Jun ，HU Zhenghai (1 College of Life Science，Ningxia University，Yinchuan 750021，China s 2 College of Life Science，Northwest University，Xian 710069，China) Abstract：In the experiment，the fruit of Lycium barbarum Lwere treated with shielding light at full flow ering s
4、tageBy testing fruit growth index，chlorophyll content，sugar content of sucrose metabolism and an zyme activity of the sucrose metabolism to study the effect of photosynthesis on accumulation of fruit sugar and the content of polysaccharide and total sugarThe result showed that：(1)the weight of singl
5、e fruit and content of chlorophyll reduced but fruit volume increased after shielding light treatmentShielding light treatment mainly effected on sugar content in stages of color changing and ripe stage，but little effect on ini tial period of fruit development；(2)the activities of fruit inverse enzy
6、me，sucrose phosphoric acid synthesis enzyme and the sucrose synthesis enzyme increased with the different extent of shielding light treatmentIn conclusion，the formation of fruit polysaccharide had the certain relations to normal illumination，but the ac cumulation of total sugar content had little re
7、lations to illumination Key words：Lycium barbarum L；the fruit shields light；sugar accumulation；sucrose metabolism related an zyme；matrimony-vine polysaccharide 果实是叶片同化产物贮藏的主要库，果实生长 发育所需的大部分有机物是有叶片供给的。很多植 收稿日期：2007-1卜15；修改稿收到日期：20080504 基金项目；国家自然科学基金项目资助(30500653) 作者简介：罗霄(1982一)，女(汉族)，在读硕士研究生，主要从事资源植
8、物学方面的研究工作。 *通讯作者：郑国琦，在读博士研究生，讲师，主要从事植物学及植物生理学教研工作。 维普资讯 http:/ 5期 罗 宵，等：宁夏枸杞果实遮光处理对果实糖积累和相关酶活性的影响 985 物果实也能进行光合作用，但果实自身光合作用对 果实生长发育的贡献是不同的。为了研究植物果实 光合作用对果实糖分积累及糖代谢相关酶活性的影 响，许多学者采用果实遮光处理(如套袋)来研究果 实光合作用对自身糖分积累的影响1 。植物果实 内积累的糖分主要有蔗糖、果糖、葡萄糖等，而与这 些糖代谢密切相关的酶主要有3种：转化酶(invert ase，Ivr)包括酸性转化酶(acid invertase，
9、AI)和中 性转化酶(neutral invertase，NI)、蔗糖合成酶(SU crose synthase，SS)和蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase，SPS)，不同种果实蔗糖代谢酶 在糖积累中的作用也有差异_3。 近年来，国内外学者研究了不同植物果实遮光 对果实糖积累和相关酶活性的影响，研究结果并不 一致。王少敏等1 研究发现苹果套袋后果实可溶性 总糖变化趋势与对照果完全一致，但含量均始终低 于对照。周兴本等2 在葡萄上的研究结果表明，果 实成熟后套袋果的可溶性总糖含量明显高于对照。 在果实发育前期，套袋明显提高了果实中蔗糖的相 对含量及酸性转化酶活性
10、。宁夏枸杞(Lycium bar- barum L)属茄科枸杞属多年生落叶灌木，是一种 高效的药用植物资源，其果实内的枸杞多糖被公认 是枸杞中最重要的药用成分，而枸杞总糖是枸杞甜 味的重要来源，二者共同构成宁夏枸杞药用品质的 一个主要方面。为此，本实验通过对宁夏枸杞果实 进行遮光处理，研究果实光合作用对果实糖积累和 相关酶活性的影响，进一步阐明果实光合作用对枸 杞多糖、总糖含量积累的效应，为枸杞生产中实行合 理化修剪及品质调控提供理论依据。 1材料和方法 11材料与试验设计 实验于2006年5月初进行，以宁夏农业科学院 枸杞研究所芦花台园林场种植的6年生宁杞1号 为研究材料。 采用随机区组设计
11、，3次重复，每重复选择植株 20株，用3种不同颜色的毛线标记5月28日开放 的花朵，每个重复标记花朵8 000朵。分别在花后 8、14、24、29、34 d各采摘适量果实，同时在枸杞盛 花期(5月31日)进行果实遮光处理，主要以5月28 日开花授粉后的果实为主，采用不透光的牛皮纸袋 进行遮光处理(SL)，并以5月28日正常照光标记 的果实为对照(CK)，分别在枸杞果实发育的青果期 (6月10日)、着色期(6月25日)和成熟期(6月29 日)采样(即果实花后的14、29、34 d采样)，并采集 同期未遮光的枸杞果实作为对照，保存于液氮和冰 壶中。液氮中的样品随后放人一80冰箱备用(用 于测定糖、
12、淀粉和酶)；冰壶中的样品放人冰箱冷冻 (用于测定宁夏枸杞发育的各生长指标)。 12测定项目 121果实外形指标测定 果实鲜重用0001电 子天平测定；果实体积按文献Es的方法测定。 122果实叶绿体色素含量 参照朱广廉6的方 法测定。 123 蔗糖代谢相关酶的提取与测定 (1)AI和 NI的提取酸性转化酶(acid invertase，简称AI)和中 性转化酶(neutral invertase，简称NI)的提取参见赵智 中7 的方法，略有改动，即脱盐方法采用透析法。 酶的提取在04条件下进行。称取样品，液 氮中研磨510 rain，加提取缓冲液(200 mmolL 磷酸钾缓冲液，5 mmol
13、L MgC1z，01 一巯基乙 醇，005 Triton-X100，005 BSA，2 PVPP， pH 75)，再匀浆35 min，2O 000 rmin离心30 min，取上清液逐渐加(NH ) SO 至80 饱和度， 放置30 min，2O 000 rrain离心2O min，去除上清 液，加脱盐缓冲液(2O mmolL磷酸钾缓冲液，025 mmolL MgC12，001 G一巯基乙醇，005 BSA， pH 75)重新溶解沉淀，透析袋透析24 h，透析的酶 液为酶提取液，用于酶活性分析。 蔗糖磷酸合成酶(sucrosephosphate synthase， 简称SPS)和蔗糖合成酶(s
14、ucrose synthase，简称 SS)的提取与转化酶相似，只是提取缓冲液为200 mmolL hepesNaOH(含5 mmolL MgC12，01 0一巯基乙醇，005 Triton-X100，005 BSA，2 PVP，1 mmolL EDTA，1 mmolL EGTA，10 mmolL Vc，10 mmolL半胱氨酸一盐酸和2 甘 油，pH 75)；脱盐缓冲液为2O mmolL hepes NaOH(含025 mmolL MgC12，1 mmolL EDTA， 1 mmolL EGTA，001 G一巯基乙醇，005 BSA，02 甘油，pH 75)。 (2)蔗糖代谢相关酶的测定参见
15、赵智中和张 明方 的方法。酶活力以单位酶蛋白中的酶在单位 时间内催化底物合成蔗糖的毫克数表示。 124蔗糖代谢相关糖的提取和测定 参见赵智 中 方法，称取多个果的混合样，液氮中研磨35 rain，加提取液(乙醇：氯仿：水一12：5：3)再匀 浆35 rain，5 000 rmin离心15 min，取上清液，重 复3次，合并提取液，转入分液漏斗，加水使之分层， 维普资讯 http:/ 986 西北植物学报 28卷 5 000 rmin离心10 min去除氯仿层，用01 molL NaOH调pH值至70，在4O真空中干燥，蒸馏水 定容至1O mL，用高效液相色谱仪(LC一2OAT)测定 糖的含量。
16、色谱条件为：流动相(乙腈：重蒸水一70 ：30，VV)，流速10 mLmin，氨基柱，柱温3O， RID-10A示差检测器，LC solution数据处理系统。 125枸杞多糖和总糖含量的测定 枸杞多糖的 测定按照GBT 186722002枸杞国家标准9 附录 A，采用于490 nm下测定消光值的苯酚硫酸法进 行。枸杞总糖的测定按照GBT 186722002枸杞 国家标准1 附录B，采用菲林还原糖法进行。 2结果与分析 21遮光处理对果实重量和体积的影响 由图1可以看出，枸杞果实进行遮光处理14到 29 d，遮光果实和对照果实单粒重量均呈增大趋势， 到34 d，二者增大速度有所减缓，但从总体变
17、化过程 来看，遮光果实的单粒重与同期对照相比略有减少。 从图2可以看出，遮光14、29和34 d时枸杞果 实单粒体积不论是遮光还是对照均在不断增加，后 期增加幅度比前期要小，但整个遮光处理过程中，遮 光果实的单粒体积却总比同期未遮光的枸杞果实单 粒体积大。 22果实遮光处理对果实色素含量的影响 从图3可以看出，果实遮光14、29、34 d后，枸 杞果实的Chl a和Chl b含量均呈下降趋势，而类胡 萝卜素含量则呈现缓慢增加的趋势，而且遮光果实 的3种光合色素含量均比正常照光的枸杞果实含量 低(图3)，其中枸杞果实在照光14 d时，果实内叶绿 素含量最高，枸杞果实正处于青果期，而在着色期和 成
18、熟期，叶绿素含量迅速下降，直至转化消失，即成 bD 童 黧 斟 囊 O7 O6 O5 O4 O_3 O2 O1 O 14 29 34 果实遮光天数 Days offruits shielding lightd 图1 不同处理果实重量动态变化 Fig1 Weight change of single fruit after shielding light 图2 Fig2 l4 29 34 果实遮光天数 Days offruits shielding lightd 不同处理果实体积动态变化 Volume change of single fruit after shielding light 叶绿
19、素a 叶绿素b 类胡萝b素 Chla Chlb Car 囵遮光14d SL 14days 遮光29d SL29 days 园遮光34 dSL 34 days 口照光14dCK 14 days 衄照光29 dCK29 days 因照光34 dCK 34days 图3 不l司处理果实成熟过程中光合色素含量的变化 Fig3 Content of photosynthesis pigments after shielding light 熟期检测不出叶绿素；类胡萝卜素含量变化趋势则 与叶绿素含量变化趋势相反，即果实成熟期类胡萝 卜素含量达到最高，且照光条件下枸杞果实内的类 胡萝卜素含量高于遮光枸杞果实
20、类胡萝卜素含量。 23果实遮光处理对枸杞果实蔗糖代谢相关酶活 性的影响 对遮光果实酸性转化酶(AI)和中性转化酶 (NI)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)的 活性测定结果表明(图4)，随着枸杞果实发育，正常 照光条件下果实酸性转化酶AI和中性转化酶NI 活性均呈现逐渐增加的趋势，而果实遮光处理后的 14到29 d，果实酸性转化酶AI和中性转化酶NI的 活性大幅增加，29 d后增幅减小，但总体都比同期 正常照光果实高。遮光果实蔗糖磷酸合成酶SPS 活性变化则与同期未遮光对照呈现相反的变化趋 势，即正常照光条件下枸杞果实蔗糖磷酸合成酶 SPS活性随果实发育成熟呈现下降的趋势，而遮光
21、O 9 8 7 6 5 4 3 2 1 O O 0 O O O O O O O u IItI一0 一tIlJ 口一曲 0 口西 U 巢斟 眯 4 2 0 8 6 4 2 0 C 1 1 O O O O II一 II一 田一曲 II 田0 0 口田 tIlJ 0 口 口0U 删如憔 维普资讯 http:/ 5期 罗 宵，等：宁夏枸杞果实遮光处理对果实糖积累和相关酶活性的影响 987 后，其活性呈逐渐上升的趋势(图5)。随枸杞果实 的发育，正常照光条件下枸杞果实SS分解方向酶 的活性呈逐渐增加的趋势，而遮光果实的活性则呈 现先上升后逐渐下降的趋势，且酶活性均低于同期 照光果实；正常照光条件下SS合
22、成方向酶的活性 呈现先上升后下降的趋势，而遮光条件下SS合成 方向酶的活性则呈现持续上升的变化趋势，并在果 实接近成熟的后期高于照光果实(图6)。从酶的活 性大小来看，调控枸杞果实内蔗糖代谢的关键酶为 酸性转化酶AI和中性转化酶NI，二者的活性远高 于蔗糖磷酸合成酶SPS和蔗糖合成酶SS。 24遮光处理对果实内蔗糖代谢相关糖分含量的 影响 对遮光果实内葡萄糖、果糖和蔗糖含量的测定 结果表明(图7、8、9)，在遮光14 d时，与正常光照下 的果实的3种糖含量差别不大，随着遮光处理天数 的延长，无论遮光还是正常照光条件葡萄糖与果 糖含量均呈现增加的趋势，而蔗糖的含量则呈现下 量 矗。 Q 矗 口一
23、 H 0 吕 恤j 溢三、 样趸 14 29 34 果实遮光天数 Days offruit shielding lightd OAISL 一AICK 一NISL一一NICK 图4不同处理果实酸性转化酶和 中性转化酶活性的变化 Fig4 Activities of A1 and NI after shielding light l4 29 34 果实遮光天数Days offruit shieldinglightd 图5果实遮光后蔗糖磷酸合成酶活性的变化 Fig5 Activity of SPS after shielding light 降的趋势，只是在果实接近成熟的后期其含量又有 所回升。3种
24、糖的含量均比正常光照下的低，其中 果糖含量下降最明显，其次为葡萄糖，蔗糖含量下降 最少，到遮光处理34 d时，遮光果实的果糖含量和 葡萄糖含量急剧上升，分别是遮光29 d的223倍和 257倍，但还是比正常光照果实的果糖和葡萄糖 含量低，而遮光处理的蔗糖含量却突然升高，其对照 十SS合成一SL SS合成一CK 14 29 34 果实遮光天数Daysoffruit shieldinglightd 图6果实遮光后蔗糖合成酶活性的变化 Fig6 Activity of SS after shielding light 14 29 34 果实遮光天数 Days offruits shielding l
25、ightd 图7遮光后果实葡萄糖含量变化 Fig7 Change of glucose content after shielding light l4 29 34 果实遮光天数 Days offruit shielding lightd 图8遮光后果糖含量变化 Fig8 Change of fructose content after shielding light 加 加 一 P _ -II一0_【II IIl。日 蜒龉餐 如 如 加 O 一 f 一_【II 一tl毒 。 IIQ II。 Qs0。n一0蚓如絮婀雅俅咔 0 如 如 加 O 一 一_【II tl击 。 IIQ II。 Qs0。
26、n 删妞絮咔冰咔 如 加 P - _II一0_【II II芑日 蜒ds 维普资讯 http:/ 988 西北植t物学报 28卷 0 2。 姐兰 口 0 14 29 34 果实遮光天数 Days offruit shielding lightd 图9遮光后果实蔗糖含量变化 Fig9 Change of sucrose content after shielding light 却持续降低，导致遮光比正常光照下的高。总体来 看，枸杞果实遮光后，在果实发育前期，果实蔗糖、葡 萄糖和果糖含量下降幅度不大，着色期下降幅度较 大，成熟期下降幅度最大，说明遮光处理主要影响果 实着色期和成熟期的糖含量，而对果
27、实发育初期影 响不大。 25遮光处理对果实内枸杞多糖和枸杞总糖含量 的影响 果实遮光处理后，处于不同发育时期的枸杞果 实多糖和总糖与对照相比均有所下降(图10、11)， 但不同时期下降幅度有一定差别，即青果期枸杞果 实的多糖和总糖含量无明显差异，而着色期和成熟 期枸杞果实多糖与对照相比下降幅度逐渐加大，遮 光处理29和34 d的枸杞多糖含量仅相当于同期照 光果实多糖含量的744 和591 ，说明枸 杞果实中枸杞多糖的积累与外界光照具有密切关 系；枸杞总糖含量随遮光天数的延长，始终低于正常 照光枸杞果实，在遮光处理的14、29和34 d的枸杞 14 29 34 果实遮光天数 Days of fr
28、uit shielding lightd 图lO遮光后果实枸杞多糖含量变化 Fig10 Change of poIsaccharide content after shielding light 总糖含量分别相当于同期照光果实总糖含量的 837 、635 和909 9，5，说明枸杞总糖的积累与 果实光照关系不大，另外也说明果实发育后期是枸 杞总糖快速积累的一个关键时期。 14 29 34 果实遮光天数 Days offruit shielding lightd 图11 遮光后果实总糖含量变化 Fig1 1 Change of total sugar content after shieldin
29、g light 3小结与讨论 果实生长期内进行套袋遮光处理，改变了果实 周围的微域环境，从而对果实的生长发育和品质形 成产生了特定的影响。果实遮光后，果实重量、果实 光合速率及光合色素含量均呈现不同程度的下降趋 势_1 。本研究对枸杞果实进行遮光处理后，果实单 粒重量与同期未遮光的枸杞果实单粒重量相比略有 下降，而果实单粒体积却比同期未遮光的有所增加， 这可能是因为枸杞果实中的组织为顶端分生组织， 这种薄壁细胞组织在弱光下细胞体积增大幅度会大 于强光下细胞体积的增大幅度，尤其在果实着色期 和成熟期体积增大更明显。陈俊伟等1 对柑橘研 究结果表明，柑橘果皮光合速率的下降与果皮叶绿 素含量密切相关
30、。果实遮光后，枸杞果实的Chl a、 Chl b含量均比正常照光的枸杞果实含量低，而类 胡萝卜素含量随果实成熟逐渐增加，且照光果实的 类胡萝卜素含量高于遮光果实的，说明果实遮光后， 果实色素代谢受到了影响。 糖的积累是果实品质形成的关键，而蔗糖代谢 又是糖积累的重要环节。糖卸载到果实中在很大程 度上取决于果实的库强，而库强大小的一个重要生 理标志就是蔗糖代谢相关酶活性1引。吕英民等研 究认为，转化酶是衡量果实库强的一个重要生化标 志_1 。对枸杞果实进行不同时间的遮光处理后，遮 光处理不同程度增加了果实转化酶、蔗糖磷酸合成 酶和蔗糖合成酶活性，这可能是由于遮光后，果皮叶 蚰 加 鲫 蚰 加 一
31、 _gv，slII1由 o葛。苦oQ _【暑 咖如鞭 林眯 5 4 3 2 1 O 一 _a 00_【暑)，s岩岛1 0它一I爵lI 对 _【o口 o 口0 口oU 唰如鞭 眯 维普资讯 http:/ 5期 罗 宵，等：宁夏枸杞果实遮光处理对果实糖积累和相关酶活性的影响 989 绿素含量下降，光合作用受限制。由于果实不能自 身产生光合产物，可能通过调节蔗糖代谢相关酶基 因不同水平的表达，使果实内含有的转化酶、蔗糖磷 酸合成酶和蔗糖合成酶活性增加，从而增强了果实 的库强度，最终使得果实中维管束卸载的光合产物 进一步增加，保证了果实在丧失自身光合情况下的 碳水化合物的供应L1 。总体来看，枸杞果实
32、遮光 后，在果实发育前期，果实蔗糖、葡萄糖和果糖含量 下降幅度不大，着色期和成熟期下降幅度较大，说明 遮光处理主要影响果实着色期和成熟期的糖含量， 而对果实发育初期影响不大。王少敏13等研究发现 苹果套袋后果实可溶性总糖变化趋势与对照果完全 一致，但含量均始终低于对照。 宁夏枸杞果实内富含枸杞多糖和枸杞总糖2种 特殊的药用成分，枸杞多糖是一种糖蛋白高分子聚 合体，其中糖含量占糖蛋白总量的70 ，主要含有 木糖、半乳糖、甘露糖、葡萄糖、阿拉伯糖和鼠李糖6 种单糖，枸杞总糖主要由果糖、葡萄糖、木糖3种游 离单糖、蔗糖的一种双糖和1分子的阿拉伯糖、鼠李 糖、甘露糖、半乳糖等组成的低聚四糖组成，显然，
33、枸 杞果实内单糖含量的多少及种类直接决定着枸杞多 糖和枸杞总糖的生物合成。果实遮光处理后，处于 不同发育时期的枸杞果实多糖和总糖与对照相比均 有所下降，但不同时期下降幅度有一定差别，说明枸 杞果实多糖的形成与果实正常光照具有一定的关 系，而总糖含量的积累似乎与光照关系不大。另外 造成这种现象的原因可能是由于构成总糖80 以 上的糖组分主要是葡萄糖、果糖和蔗糖(另文发表)， 而果实被遮光后，果实自身光合受限，导致果实蔗糖 代谢酶活性增加，从而使果实在遮光情况下依然可 以从叶片获得较多的糖分供给。综上所述，枸杞果 实的光合作用对枸杞果实的发育具有一定的贡献， 遮光虽对枸杞果实总糖含量影响不大，但却
34、降低了 枸杞多糖的含量，从而影响枸杞品质，因此在枸杞生 产栽培中，要重视对枸杞枝条的修剪，避免枝条的过 度重叠遮阴，为获得品质优良的枸杞打下基础。 参考文献： 1WANG SH M(王少敏)，GA H J(高华君)，ZHANG X B(张骁兵)，Effects of bagging on pigment sugar and acid development in Red Fuji apple fruitsJActa Horticulturae Sinica(园艺学报)，2002，29(3)：263265(in Chinese) 2ZHOU X B(周兴本)，GUO X w(郭修武)Effect
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