1、第三章 多细胞动物的起源,第一节 从单细胞动物到多细胞动物 1. 进化顺序 原生动物中生动物后生动物 Protozoa Mesozoa Metazoa 2. 中生动物 小型内寄生动物。 结构简单，约50种，分菱形虫纲和直泳虫纲。 细胞数目恒定。 其分类位置尚无定论。,菱形虫纲的动物寄生在头足类软体动物的肾内，虫体由20-40个细胞组成。生活史复杂。 直泳虫纲的动物寄生在多种海生无脊椎动物体内，成虫多数雌雄异体。,双胚虫,直泳虫,中生动物门 主要特征：1、全部为体内寄生种类。 双胚虫：寄生于头足类的肾 直泳虫：寄生于海产无脊椎动物2、种类少，个体小。50种 0.5-10mm3、结构简单，生活史复
2、杂。 虫体由20-40个细胞组成； 细胞排列成双层4、介于原生动物和后生动物之间的过渡类型,第二节 多细胞动物起源于单细胞动物的证据1. 古生物学方面的证据（研究生物化石的科学） 古代动物，植物的遗体，经过地壳的变迁等形成了化石。在距今愈古老的地层中，化石愈简单；在距今愈近的地层中，化石也愈高等。在太古代地层中，已发现有单细胞动物有孔虫的化石，而多细胞动物的化石在这里极少。说明单细胞动物比多细胞动物出现早,3. 胚胎学上的证据 多细胞动物的胚胎发育，是由受精卵开始的，都要经过受精、卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成多细胞的成体。多细胞动物的早期胚胎发育是相似。,第三节 动物的发育,动物
3、的发育包括个体发育和系统发育,（一）胚前期：性细胞的产生和成熟的过程。精母细胞 4个精子 3个极体 少黄卵：卵黄少，均匀。卵母细胞1个卵细胞 中黄卵：卵黄多，分布于中央。 多黄卵：卵黄多，分布于一侧。,一个体发育：有机体从受精卵发育成成体的过程。包括 胚前期，胚胎期和胚后期。,卵黄较少、卵裂速度较快的一极称为动物极, 反之为植物极。,植物极：原生质少，卵黄多的一端动物极：质生质多，卵黄少的一端,.受精(fertilization)和受精卵：精卵结合成为受精卵是个体发育的起点。,（二）胚胎期：从受精卵开始到幼体产生的时期，要经过受精卵、卵裂、囊胚、原肠胚、中胚层的形成和胚层的分化。,Basal
4、body(centriole),Spermhead,Acrosome,Jelly coat,Sperm-bindingreceptors,Vitelline layer,Egg plasma membrane,Basal body(centriole),Spermhead,Acrosome,Jelly coat,Sperm-bindingreceptors,Hydrolytic enzymes,Vitelline layer,Egg plasma membrane,Basal body(centriole),Spermnucleus,Spermhead,Acrosome,Jelly coat,
5、Sperm-bindingreceptors,Hydrolytic enzymes,Vitelline layer,Egg plasma membrane,Actinfilament,Acrosomalprocess,Basal body(centriole),Spermplasmamembrane,Spermnucleus,Spermhead,Acrosome,Jelly coat,Sperm-bindingreceptors,Fusedplasmamembranes,Hydrolytic enzymes,Vitelline layer,Egg plasma membrane,Actinfi
6、lament,Acrosomalprocess,Basal body(centriole),Spermplasmamembrane,Spermnucleus,Spermhead,Acrosome,Jelly coat,Sperm-bindingreceptors,Fertilizationenvelope,Corticalgranule,Fusedplasmamembranes,Hydrolytic enzymes,Vitelline layer,Egg plasma membrane,Perivitellinespace,EGG CYTOPLASM,Actinfilament,Acrosom
7、alprocess,体外受精,2. 卵裂(cleavage): 受精卵发生分裂,细胞数目增加形成桑椹胚。由于卵细胞内卵黄的多少及其在卵内分布情况的不同，卵裂的方式与不同。,完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂，多见于少黄卵. 等裂：海胆，文昌鱼 不等裂：蛙类不完全卵裂:只在卵黄少的部位进行卵裂, 见于多黄卵. 盘裂：乌贼、鸡卵 表面卵裂 ：昆虫,Zygote,2-cellstageforming,4-cellstageforming,8-cellstage,Vegetal pole,Blastula(crosssection),Gray crescent,Animalpole,Blastocoel,
8、0.25 mm,0.25 mm,8-cell stage (viewedfrom the animal pole),Blastula (at least 128 cells),(a) Fertilized egg,(b) Four-cell stage,(c) Early blastula,(d) Later blastula,50 m,3. 囊胚(blastulation) 桑椹胚进一步发育形成中空的细胞群体为囊胚. 囊胚有囊胚腔和囊胚层。,4. 原肠胚的形成(gastrulation),囊胚进一步发育进入原肠胚形成阶段，此时胚胎分化出内、外两胚层和原肠腔。 原肠胚形成在各类动物有所不同，其
9、方式主要有以下几种：,原肠胚的形成,内陷(海胆),内转(蛙),内移(果蝇),原肠胚及原肠腔的形成标志着胚胎决定已无法回复，从此，细胞沿着各自的途径走下去。,不同动物卵裂的方式不同，形成的囊胚腔也不一样,5. 中胚层(mesoderm)及体腔的形成,a.端细胞法（裂体腔法）：在卵裂形成囊胚时,出现两个原始成囊胚细胞,发展为原中胚层带,以后中胚层带的中央裂开形成一空腔(体腔).原口动物,b.体腔囊法（肠腔法）：由原肠背面两侧内胚层胚胞向外胚层伸展,最后形成体腔囊,其中的空腔就是体腔.后口动物。,6. 胚层的分化和器官形成,外胚层:皮肤及其衍生物如指甲,羽毛等,神经组织,晶体,眼网膜,内耳上皮等.中
10、胚层:真皮,骨胳,肌肉,循环和排泄系统,脂肪组织,结缔组织,体腔膜和系膜等.内胚层:消化道,呼吸道上皮,肺,肝等,分化：胚胎时期较为简单、匀质和具有可塑性的细胞，在遗传性、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响下，转变为较复杂、异质性和稳定性的细胞，称为分化。,动物器官系统的形成,多细胞有机体的发育包括以下事件: 1. 细胞增殖。（反复的细胞分裂） 2. 细胞分化，必须按照一定的时空顺序发生，并沿着模式形成进行。 3. 模式形成，各种类型的细胞非无序排列，而是按照时空模式发生。 4. 细胞的移动和迁移。 5. 细胞的程序化凋亡 6. 形态发生，形态的形成。,(三)胚后期: 从幼体到
11、成体的发育过程.,直接发育(无变态发育): 幼体和成体形态、结构基本相同，无明显变化。,间接发育(变态发育):幼体和成体形态、结构完全不同，有明显变化。,二.个体发育与系统发育,个体发育和系统发育的关系(生物发生律),生物发生律(biogenetic law): 也叫重演律. 是E. Haeckel(德国人, 1834-1919) 用生物进化的观点总结当时胚胎学方面的工作提出来的。他认为: 生物发展史可分为2个密切联系的部分，即个体发育和系统发展，也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。 个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演. 意义: 重演律的提出为了解动物各类群的亲缘关
12、系及其发展提出了线索.,个体发育,个体发育(ontogeny)是指多细胞动物从受精卵开始， 经过细胞分裂组织分化器官形成直至子代个体形成成长性成熟直至死亡的全过程。在个体发育过程中，个体的生理功能组织结构和器官形态都发生一系列变化。动物的个体发育过程可分为三个阶段：胚前期：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。胚胎期：从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段。胚后期：从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。,系统发育(phylogeny),即种族发展史。也可称为系统发生。动物的系统发育是动物界漫长的演化历史，是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化，
13、进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史。系统发育也可指一个类群（如某个科属种）的发生和发展历史。例如 马的系统发生经历了六千万年的演变：由始祖马中新马上新马真马现代马,关于多细胞动物起源的学说,1.群体学说(Colonial theory): 后生动物来源于群体鞭毛虫,赫克尔原肠虫学说:最早的多细胞动物产生于球形群体的单细胞动物,以内陷形成多细胞动物,与原肠胚相似,有两胚层和原口.,梅契尼柯夫吞噬虫学说:多细胞祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体,后来个别细胞摄取食物进入群体内形成内胚层,并形成消化腔.,2. 合胞体学说Syncytial theory:多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。开始是合胞体结构，两侧对称，发展为无肠类扁虫.,合胞体(syncytium)：含有由一层细胞膜包绕的多个核的一团细胞质，这通常是由于发生了细胞融合或一系列不完全细胞分裂周期所致，在后一种情况中，核发生了分裂，但细胞却没有分裂。,3 共生学说,由美国生物学家马古利斯（Lynn Margulis）于1970年出版的真核细胞的起源一书中正式提出。她认为，好气细菌被变形虫状的原核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体，蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体，螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛。,
