1、第二节 电子传递链,一、概念 二、电子传递链的组成 三、电子传递链的电子传递顺序 四、呼吸链的电子传递抑制剂,第二节 电子传递链,一、概念 需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径所形成的还原性辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径被重新氧化。即还原型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下，其电子沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移，最后转移给分子氧并生成水，这个电子传递体系称为电子传递链。由于消耗氧，故也叫呼吸链。 电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。,二、呼吸链的组成,呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包括： NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶
2、、细胞色素还原酶、细胞色素氧化酶。,NADH,NADH-Q 还原酶,Q,细胞色素 还原酶,细胞 色素C,细胞色素 氧化酶,O2,琥珀酸-Q还原酶,FADH2,二、呼吸链的组成,呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包括： NADH-Q还原酶（复合体） 琥珀酸-Q还原酶（复合体II） 细胞色素还原酶（复合体III） 细胞色素氧化酶（复合体IV）,1、 NADH-Q还原酶(NADH脱氢酶、复合体、 亦是第一个质子泵),NADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体，FMN和铁-硫聚簇（Fe-S）是该酶的辅基，辅酶Q是该酶的辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。 以FMN或FAD为辅基的蛋白质统称黄素蛋
3、白。 FMN通过氧化还原变化可接收NADH+H+的氢以及电子。 FMN FMNH2,铁硫聚簇主要以（ Fe-S ） (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合称为铁硫蛋白。,铁硫聚簇（Fe-S中心 ）,-e-,铁硫聚簇通过Fe3+ Fe2+ 变化，将氢从FMNH2上脱下传给CoQ，同时起传递电子的作用，每次传递一个电子.,NADH-Q还原酶先与NADH结合并将NADH上的两个氢转移到 FMN辅基上， NADH + H+ + FMN FMNH2 + NAD+,铁硫络合物,CoQ,e-,e-,M,MH2,NAD+,NADH2,FMN,FMNH2,2Fe3+,2Fe2+,
4、2(Fe-S),CoQH2,CoQ,2Fe3+,2Fe2+,2(Fe-S),CoQH2,CoQ,2H+,2H+,NADH-Q还原酶各辅基（辅酶）的氧化还原循环,NADH-Q还原酶,泵到线粒体内膜外侧,是脂溶性醌类化合物，而且分子较小，可在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区自由扩散。 功能基团是苯醌,通过醌/酚的互变传递氢，Q (醌型结构) 很容易接受2个电子和2个质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出2个电子和2个质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。,2、辅酶Q（泛醌、亦简称Q。是许多酶的辅酶) 、,如： NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、脂酰-CoA
5、脱氢酶等,3、琥珀酸-Q还原酶（复合体 ）,琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。 琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅基FAD还原为FADH2，然后FADH2又将电子传递给Fe-S聚簇。 最后电子由Fe-S聚簇传递给琥珀酸-Q还原酶的辅酶CoQ。,4、细胞色素还原酶（细胞色素bc1复合体、复合体）,含有两种细胞色素（细胞色素b、细胞色素c1）和一铁硫蛋白（ 2Fe-2S ）。 细胞色素bc1复合体的作用是将电子从QH2转移到细胞色素c：,QH2 cyt.b Fe-S cyt.c1 cyt.c,是以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质（有颜色），高等动物线粒体呼
6、吸链中主要含有5种细胞色素a、a3、 b、 c 、c1等，细胞色素b,c1,c的辅基都是铁-原朴啉，细胞色素a、a3的辅基为血红素A。 细胞色素主要是通过辅基中Fe3+ Fe2+ 的互变起传递电子的作用。一个细胞色素每次传递一个电子。,细胞色素（cytochrome,cyt）,5、细胞色素c,在复合体III和之间传递电子。（细胞色素c 交互地与细胞色素还原酶的C1和细胞色素氧化酶接触） 是唯一能溶于水的细胞色素,由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有2个铜原子（CuA，CuB）。Cyta与CuA相配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，细胞色素的Fe3+ Fe2+间
7、循环，同时Cu2+ Cu+间循环，将电子从cytc直接传递给O2。 也叫末端氧化酶。,6、细胞色素氧化酶（复合体、细胞色素c氧化酶 ）,细胞色素氧化酶（10个亚基的多聚蛋白）,M,MH2,NAD+,NADH2,FMN,FMNH2,2Fe3+,2Fe2+,2(Fe-S),CoQH2,CoQ,2Fe3+,2Fe2+,2cytb,2Fe3+,2Fe2+,2cytb,2Fe3+,2Fe2+,2(Fe-S),CoQH2,CoQ,2Fe3+,2Fe2+,2cytb,2Fe3+,2Fe2+,2Fe3+,2Fe2+,2Cytc1,2Fe2+,2Fe3+,2Fe3+,2Fe2+,2cytaa3,2(Fe-S),
8、2cytc,H2O,1/2O2,2H+,2H+,2H+,2H+,NADH呼吸链每个传递体的氧化还原循环,每个分子氧被还原共需4个电子,细胞色素bc1复合体（ ）,复合体,NADH-Q还原酶,三、呼吸链的电子传递顺序 呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒体内膜上主要有两条呼吸链： NADH+H+ FMN Fe-S CoQ cytb Fe-S cytc1 cytc cytaa3 O2 Fe-S FAD,FMN Fe S,Cytb Fe-S cytc1,cytaa3,Fe-S FADH2,关于电子传递顺序的实验验证,呼吸链电子传递顺序的确定经历了半个多世纪的探索，最关键的实验 概括
9、如下：,测得每个电子传递体的氧化还原电位E0。（P62） 呼吸链中传递体的氧化还原电位排列或对电子的亲和力,用已经分离出来的电子传递体进行体外重组 氧化还原反应只能在相邻的的传递体间发生,用分光光度法测得各个传递体发生吸收光谱的变化 完整的线粒体当电子传递体处于氧化状态时，悬浮液浑浊，光吸收不能直接 测出；但当之处于还原态时，即可以氧化态为对照测出。游离的线粒体在有氧下进行电子传递时，NADH一端还原性最强，而靠近氧一端电子传递体几乎处于氧化态，由此判断电子的流向。当向完全处于还原状态的电子传递体中加入氧时，最先被氧化的是细胞色素aa3,其次是cytC-cytC1-cytb-.NADH,从线粒
10、体中分离出传递体的复合物。,四、呼吸链的电子传递抑制剂,1、概念：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。 电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中电子传递体顺序的有效方法。（阻断部位物质的氧化-还原状态可以测出）,2、常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位 （1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在NADH- Q还原酶内的传递，所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。 （2）抗霉素A：干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上的传递，所以阻断电子由QH2向cytC1的传递。 （3）氰化物（CN-）、硫化氢（H2S）、叠氮化物（N3-）、一氧化碳（CO）等：其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。,呼吸链的电子传递抑制剂图示 NADH NADH-Q还原酶 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 CoQ cytb 抗霉素A cytc1 cytc cytaa3 氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物 O2,
