1、2020/3/12,southern yangtze university,1,第五章,微生物的代谢和发酵 Microbial Metabolism and fermentation,2020/3/12,southern yangtze university,2,2010-2-8,southern yangtze university,2,本章重要内容,代谢概论 微生物的代谢 微生物的代谢调控与发酵生产代谢调控在发酵工业中的应用,2020/3/12,southern yangtze university,3,第一节,代谢概论,2020/3/12,southern yangtze univers
2、ity,4,2010-2-8,southern yangtze university,4,新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。,2020/3/12,southern yangtze university,5,2010-2-8,southern yangtze university
3、,5,分解代谢和合成代谢的关系,2020/3/12,southern yangtze university,6,2010-2-8,southern yangtze university,6,能量与代谢关系示意图,2020/3/12,southern yangtze university,7,2010-2-8,southern yangtze university,7,代谢的类型,按物质转化方式分： 分解代谢： 合成代谢：能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化 物质代谢：物质在体内转化的过程. 按代谢产物在机体中作用不同分： 初级代谢： 提供能量、前体、结构物质等生命活动所必须的代谢物的
4、代谢类型； 产物：氨基酸、核苷酸等. 次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型； 产物：抗生素、色素、激素、生物碱等,2020/3/12,southern yangtze university,8,第二节,微生物的能量代谢,2020/3/12,southern yangtze university,9,2010-2-8,southern yangtze university,9,能量代谢是新陈代谢中的核心问题。其任务，是生物体把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源ATP 有机物日光 通用能源（ATP）还原态无机物,2020/3/12,souther
5、n yangtze university,10,2010-2-8,southern yangtze university,10,生物氧化与普通氧化反应的区别,2020/3/12,southern yangtze university,11,2010-2-8,southern yangtze university,11,生物氧化,生物氧化的功能 产能（ATP） 产还原力H 产小分子中间代谢产物 生物氧化过程 底物脱氢（或脱电子):该底物称作电子供体或供氢体 递氢（电子）:需中间传递体，如NAD、FAD等 氢受体接受氢（或电子）,2020/3/12,southern yangtze univers
6、ity,12,2010-2-8,southern yangtze university,12,化能异养微生物的生物氧化和产能,底物脱氢 EMP途径 HMP途径 ED途径 TCA循环 递氢与受氢 呼吸 无氧呼吸 发酵,2020/3/12,southern yangtze university,13,2010-2-8,southern yangtze university,13,一、底物脱氢的四条主要途径,EMP途径 糖酵解途径(Glycolysis) 己糖二磷酸途径(Hexose diphosphate pathway) HMP途径 ED途径 PK途径,2020/3/12,southern ya
7、ngtze university,14,2010-2-8,southern yangtze university,14,1.底物脱氢的途径,2020/3/12,southern yangtze university,15,2010-2-8,southern yangtze university,15,EMP途径,葡萄糖的酵解作用( 又称：Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称：EMP途径),2020/3/12,southern yangtze university,16,2010-2-8,southern yangtze university,16,EMP途径的意义,具有EMP
8、途径的微生物 多种微生物的代谢途径，产能效率低，提供 多种中间代谢产物作为合成原料 EMP途径的生理功能 ATP和还原力NADH2 连接其他代谢途径的桥梁：TCA、HMP、ED 中间代谢产物 逆向反应进行多糖合成 EMP途径与人类的关系 乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇发酵,2020/3/12,southern yangtze university,17,2010-2-8,southern yangtze university,17,EMP途径关键步骤,1. 葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛丙酮酸,2020/3/12,south
9、ern yangtze university,18,2010-2-8,southern yangtze university,18,EMP途径简图及总反应式,2020/3/12,southern yangtze university,19,2010-2-8,southern yangtze university,19,HMP途径,戊糖磷酸途径 Hexose Monophosphate Pathway 从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。 HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。 HM
10、P途径的特点 葡萄糖不经过EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化 产生大量的NADPH+H+形式的还原力 重要中间代谢产物的形成,2020/3/12,southern yangtze university,20,2010-2-8,southern yangtze university,20,2020/3/12,southern yangtze university,21,2010-2-8,southern yangtze university,21,HMP途径的三个阶段,2020/3/12,southern yangtze university,22,2010-2-8,southern yang
11、tze university,22,具有HMP途径的微生物,多数好氧菌和兼性厌氧菌 只有HMP途径而无EMP途径的微生物 Acetobacter suboxydans Gluconobacter oxydans Acetomonas oxydans,2020/3/12,southern yangtze university,23,2010-2-8,southern yangtze university,23,ED （Entner-Doudoroff Pathway）途径,ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。 ED途径是在研究嗜
12、糖假单孢菌时发现的。 ED途径不如EMP途径经济： 1 mol ATP / 1 mol Glucose ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广 Pseudomonas saccharophila Pseudomonas aeruginosa Pseudomonas fluorescens Pseudomonas lindneri Z. mobilis Alcaligenes eutrophus,2020/3/12,southern yangtze university,24,2010-2-8,southern yangtze university,24,2020/3/12,southern yang
13、tze university,25,2010-2-8,southern yangtze university,25,ED途径的意义,ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在 少数EMP途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径 细菌酒精发酵（运动发酵单胞菌): ED途径C6H12O6+ADP 2C2H5OH+ATP+2CO2+H2O 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。 缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低,2020/3/12,southern yangtze university,26,2010-2-8,southern yangt
14、ze university,26,（四）磷酸酮解途径,磷酸酮解酶途径： 磷酸戊糖酮解途径（PK）途径 磷酸己糖酮解途径（HK）途径 存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。,2020/3/12,southern yangtze university,27,2010-2-8,southern yangtze university,27,磷酸戊糖酮解途径的特点: 分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半; 几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2 磷酸己糖酮解途径的特点： 有两个磷酸酮解酶参加反应；
15、 在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛， 3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反应相偶联； 每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP； 许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。,2020/3/12,southern yangtze university,28,2010-2-8,southern yangtze university,28,二、递氢和受氢,根据递氢和氢受体的不同，将生物氧化分为 A. 呼吸 B. 无氧呼吸 C. 发酵,2020/3/12,southern yangtze u
16、niversity,29,2010-2-8,southern yangtze university,29,化能异养微生物的生物氧化和产能,生物氧化的方式 发酵（fermentation)有氧呼吸 呼吸作用（aerobic respiration） 硝酸盐呼吸 无氧呼吸 碳酸盐呼吸 （anaerobic respiration ） 硫酸盐呼吸,2020/3/12,southern yangtze university,30,2010-2-8,southern yangtze university,30,(一) 发酵,定义：没有最终外源电子受体的生物氧化方式。 在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物
17、脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。 在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。 特点：底物水平磷酸化是发酵过程中唯一获取能量的方式，因而产能效率很低 发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。,2020/3/12,southern yangtze university,31,2010-2-8,southern yangtze university,31,发酵的类型,根据发酵产物的种类有 乙醇发酵 由EMP途径中丙酮酸出发的：酵母型酒精发酵 通过HMP途径的发
18、酵的：细菌的异型酒精发酵 通过ED途径的发酵：细菌的同型酒精发酵 乳酸发酵 由EMP途径中丙酮酸出发的：细菌的同型乳酸发酵 通过HMP途径：细菌的异型乳酸发酵 丙酸发酵 丁酸发酵 混合酸发酵 丁二醇发酵 乙酸发酵。,2020/3/12,southern yangtze university,32,2010-2-8,southern yangtze university,32,常见的六条发酵途径,1.酒精发酵 2.同型乳酸发酵 3.丙酸发酵 4.混合酸发酵 5.2，3-丁二醇发酵 6.丁酸发酵,2020/3/12,southern yangtze university,33,2010-2-8,s
19、outhern yangtze university,33,酒精发酵,细菌同型酒精发酵（运动发酵单胞菌): ED途径 C6H12O6+ADP+Pi 2C2H5OH+ATP+2CO2+H2O 酵母菌同型酒精发酵: （酿酒酵母） EMP途径 C6H12O6+2ADP 2C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O 细菌的异型酒精发酵：Leuconostoc mesenteroides HMP途径 C6H12O6+ADP+Pi C2H5OH+C3H6O3+ ATP+CO2,2020/3/12,southern yangtze university,34,2010-2-8,southern yangtz
20、e university,34,巴斯德效应(The Pasteur effect ),巴斯德效应：酵母菌的乙醇发酵是一种厌氧发酵，如果将发酵条件改变成好氧条件，葡萄糖分解速度降低，乙醇停止生产，但当重新回到厌氧条件时，葡萄糖的分解速度增加，并伴随大量的乙醇产生，这种现象是巴斯德首先发现的，故称为巴斯德效应。,2020/3/12,southern yangtze university,35,2010-2-8,southern yangtze university,35,巴斯德效应的本质,PFK：磷酸果糖激酶ID：异柠檬酸脱氢酶 （E）：表示抑制,2020/3/12,southern yangtz
21、e university,36,2010-2-8,southern yangtze university,36,巴斯德效应(The Pasteur effect ),意义：合理利用能源,现象：通风对酵母代谢的影响,2020/3/12,southern yangtze university,37,2010-2-8,southern yangtze university,37,乳酸发酵,同型乳酸发酵：葡萄糖发酵后经EMP途径能使80%90%糖转化成乳酸，只产生2分子乳酸，很少量其它产物。 如：保加利亚乳杆菌、乳链球菌C6H12O6+2ADP 2C3H6O3+2ATP+2H2O,2020/3/12,
22、southern yangtze university,38,2010-2-8,southern yangtze university,38,异型乳酸发酵： 葡萄糖发酵后通过HMP途径能使50%糖转化成乳酸，同时产生乙醇（或乙酸）和CO2等多种产物的发酵。 如：肠膜明串珠菌、短乳杆菌、两歧双歧杆菌葡萄糖 乳酸+乙酸+CO2 异型乳酸发酵的双歧途径 双歧杆菌2葡萄糖 3乙酸+2乳酸+5ATP,2020/3/12,southern yangtze university,39,2010-2-8,southern yangtze university,39,同型乳酸与异型乳酸发酵的比较,2020/3/
23、12,southern yangtze university,40,2010-2-8,southern yangtze university,40,混合酸发酵,微生物将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、氢气、二氧化碳等多种产物的过程。,2020/3/12,southern yangtze university,41,2010-2-8,southern yangtze university,41,丁二醇发酵,微生物发酵葡萄糖得到大量的丁二醇与少量的乳酸 、乙酸、二氧化碳、氢气等产物的代谢过程。 丁二醇发酵的意义 甲基红（M.R）试验：大肠杆菌与产气气杆菌在利用葡萄糖进行发酵时，前者可产生大量
24、的混合酸，后者则产生大量的中性化合物丁二醇，因此在发酵液中加入甲基红试剂时，前者呈红色，后者呈黄色。 MR反应的结果：大肠杆菌为阳性，产气杆菌为阴性。,2020/3/12,southern yangtze university,42,2010-2-8,southern yangtze university,42,丁二醇发酵的意义,Voges-proskauer试验（V.P反应） V.P反应：将细菌接种至葡萄糖蛋白胨水培养基中，于37培养24小时，加入与培养基等量的VP试剂，置37保温30分钟，呈红色者为阳性，不呈红色者为阴性。 VP反应结果：产气杆菌为阳性，大肠杆菌 的为阴性。,缩合 脱羧 2
25、丙酮酸 乙酰乳酸 乙酰甲基甲醇碱性条件2,3-丁二醇 二乙酰（与培养基中精氨酸的胍基结合）红色化合物,2020/3/12,southern yangtze university,43,2010-2-8,southern yangtze university,43,（二）有氧呼吸,有氧呼吸（Aerobic Respriation） ：是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。 途径：EMP,TCA循环 葡萄糖在有氧条件下经EMP、TCA循环生成CO2C6H12O6+6O26CO2+6H2O,2020/3/12,southern yangtze universi
26、ty,44,2010-2-8,southern yangtze university,44,电子传递与氧化呼吸链,定义：由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生ATP形式的能量。 部位：原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内膜上 典型的呼吸链：（原核、真核）NAD(P)FPFeSCoQCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a3,2020/3/12,southern yangtze university,45,2010-2-8,southern yangtze university,45,典型的呼吸链,2020
27、/3/12,southern yangtze university,46,2010-2-8,southern yangtze university,46,电子传递过程中能量(ATP)产生机制,化学渗透学说（1961，P.Mitchell）：1978 Nobel Prize 在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链有关酶系的作用，可将底物分子上的质子从膜的内侧传递到膜的外侧，从而造成了膜两侧质子分布不均匀，即形成质子动势。通过ATP酶的逆反应可把质子从膜外侧重新输回到膜内侧，同时合成ATP。,2020/3/12,southern yangtze university,47,2010-2-8,souther
28、n yangtze university,47,2020/3/12,southern yangtze university,48,2010-2-8,southern yangtze university,48,ATP合成酶,基部：埋于线粒体内膜 头部：伸向膜内 颈部,2020/3/12,southern yangtze university,49,2010-2-8,southern yangtze university,49,原核和真核细胞电子传递链的差异,2020/3/12,southern yangtze university,50,2010-2-8,southern yangtze un
29、iversity,50,真核生物与原核生物呼吸链的比较,2020/3/12,southern yangtze university,51,2010-2-8,southern yangtze university,51,生物能的产生,底物水平磷酸化 电子传递磷酸化 光合磷酸化,2020/3/12,southern yangtze university,52,2010-2-8,southern yangtze university,52,（三）无氧呼吸（anaerobic respiration ）,无氧呼吸： 呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO
30、2）（少数为有机氧化物如延胡索酸）的生物氧化 无氧呼吸的特点 无氧条件、产能效率低、有机物脱氢以后经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机或有机物受氢，完成氧化磷酸化反应,2020/3/12,southern yangtze university,53,2010-2-8,southern yangtze university,53,无氧呼吸的主要类型,2020/3/12,southern yangtze university,54,2010-2-8,southern yangtze university,54,硝酸盐呼吸（Nitrate respiration）,反硝化作用Denitrificat
31、ion，以无机物硝酸盐为最终电子受体的无氧呼吸类型； 进行硝酸盐呼吸的微生物 兼性厌氧微生物，反硝化细菌 Bacillus licheniformis Paracoccus denitrificans Pseudomonas aeruginosa Thiobacillus denitrificans,2020/3/12,southern yangtze university,55,2010-2-8,southern yangtze university,55,硫酸盐呼吸（反硫化作用）,硫酸盐呼吸Sulfate Respiration 严格厌氧菌硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在无氧条件下获取能量的
32、方式，底物脱氢以后，经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化作用相偶联而获得ATP 有些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌，以有机物为氧化基质（H2或有机物，大部分不能利用G)使硫酸盐还原成H2S。乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下8个H，使硫酸盐还原为H2S。SO428H 4H2OS2,2020/3/12,southern yangtze university,56,2010-2-8,southern yangtze university,56,有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较,2020/3/12,southern yangtze university,57,2010-2-8,s
33、outhern yangtze university,57,固氮微生物 (nitrogen fixing organisms ,diazotrophs）,定义：指分子氮（N2）通过固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨NH3的过程 1.固氮微生物的种类 至今发现的固氮微生物约有80多属，均为原核微生物 自生固氮菌：独立进行固氮，种类繁多 共生固氮菌：与它种生物生活在一起才固氮。 如：根瘤菌属、弗兰克氏菌属、肠杆菌属。 联合固氮菌：必须生活在植物根际、叶面、动物肠道等处才能固氮,2020/3/12,southern yangtze university,58,2010-2-8,southern yan
34、gtze university,58,2.固氮反应的六个必要条件, 、ATP 、还原力H和载体、固氮酶 包括组分钼铁蛋白、组分铁蛋白； 对底物专一性不强 、镁离子、严格的厌氧环境、还原底物N2 有N2时，固氮酶将75%还原力形成NH3，其余用于形成H2； 缺N2时，固氮酶将H+全部还原成H2,2020/3/12,southern yangtze university,59,2010-2-8,southern yangtze university,59,3.固氮反应的总反应式,固氮作用的化学反应为： N2+8H+1824ATP 2NH3+2H2+1824ADP+1824Pi,固氮的生化途径,20
35、20/3/12,southern yangtze university,60,2010-2-8,southern yangtze university,60,微生物独特合成代谢举例,肽聚糖生物合成 肽聚糖：绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分；在细菌的生命活动中有重要功能，尤其是许多重要抗生素如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力（selective toxicity）的物质基础。是在抗生素治疗上有特别意义的物质。,2020/3/12,southern yangtze university,61,2010-2-8,southern yangtze uni
36、versity,61,肽聚糖合成过程,依发生部位分成三个阶段： 细胞质阶段：合成派克（Park）核苷酸 细胞膜阶段：合成肽聚糖单体 细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖,2020/3/12,southern yangtze university,62,2010-2-8,southern yangtze university,62,第一阶段：,在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽（“Park”核苷酸）。,2020/3/12,southern yangtze university,63,2010-2-8,southern yangtze university,63,“Park”核苷酸的合成,金黄色葡萄球菌
37、有N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸的过程。图 中的M表示N-乙酰胞壁酸；在大肠杆菌中，L-Lys被mDAP所代替,2020/3/12,southern yangtze university,64,2010-2-8,southern yangtze university,64,第二阶段：,在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单体双糖肽亚单位。 这一阶段中有一种称为细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂质载体参与，这是一种由11个类异戊烯单位组成的C35 类异戊烯醇，它 通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连，载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与N-乙酰葡萄糖
38、胺结合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5 ,形成双糖亚单位。 这一阶段的详细步骤如图所示。其中的反应与分别为万古霉素和杆菌肽所阻断。,2020/3/12,southern yangtze university,65,2010-2-8,southern yangtze university,65,肽聚糖单体的合成,G - M - P - P -类脂,UDP UDP- G ,UDP UDP - M,杆菌肽, 万古霉素,5 甘氨酰-tRNA 5 tRNA,插入至膜外肽聚糖合成处,在细胞膜上进行的由“Park”核苷酸合成肽聚糖单体的反应 “类脂”指类脂载体细菌萜醇；反应4和5 可分别被万古霉素和杆
39、菌肽所抑制,2020/3/12,southern yangtze university,66,2010-2-8,southern yangtze university,66,第三阶段：,已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形成肽聚糖。 这一阶段分两步： 第一步：是多糖链的伸长双糖肽先是插入细胞壁生长点上作为引物的肽聚糖骨架（至少含68个肽聚糖单体分子）中，通过转糖基作用（transglycosylation)使多糖链延伸一个双糖单位； 第二步：通过转肽酶的转肽作用（transpeptitidation)使相邻多糖链交联转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的肽链断裂，释放出一个D-丙
40、氨酰残基，然后倒数第二个D-丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联。,2020/3/12,southern yangtze university,67,2010-2-8,southern yangtze university,67,2020/3/12,southern yangtze university,68,2010-2-8,southern yangtze university,68,2020/3/12,southern yangtze university,69,第三节,微生物的代谢调控与发酵生产,2020/3/12,southern yangtze unive
41、rsity,70,2010-2-8,southern yangtze university,70,微生物代谢过程中的自我调控,微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。 成因：细胞体积小，所处环境多变。 解决方式：组成酶（constitutive enzyme）经常以高浓度存在，其它酶都是诱导酶（inducible enzyme），在底物或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细胞总蛋白含量的10%。,2020/3/12,southern yangtze university,71,2010-2-8,southern yangtze university,71
42、,微生物代谢自我调控的方式,1. 通过酶的存在方式 2.微生物代谢调节的部位 3.控制营养物质透过细胞膜进入细胞 4.控制代谢物流向,2020/3/12,southern yangtze university,72,2010-2-8,southern yangtze university,72,酶的存在方式：,组成酶（固有酶）：细胞内固有的酶类其合成是在相应的基因控制下进行的，经常以较高的浓度存在，不因分解底物或其结构类似物的存在而受影响。 如：葡萄糖氧化酶、EMP途径有关的酶 诱导酶（适应酶）：细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶 如：阿拉伯胶糖酶、-半乳糖苷酶 当基质中有其分
43、解底物或有关诱导物时才合成的酶，当特殊物质不存在，酶就不产生,2020/3/12,southern yangtze university,73,2010-2-8,southern yangtze university,73,微生物代谢调节的部位,1. 原核微生物 细胞膜，酶，酶与底物相对位置 与呼吸产能代谢有关的酶位于膜上； 蛋白质合成酶和移位酶位于核糖体上； 同核苷酸吸收有关的酶在G-菌的周质区。 2. 真核微生物 真核微生物酶定位在相应细胞器上；细胞器各自行使某种特异的功能； 真核微生物：合成代谢在细胞质中进行，而分解代谢在线粒体中进行。,2020/3/12,southern yangtz
44、e university,74,2010-2-8,southern yangtze university,74,控制营养物质透过细胞膜进入细胞,如：只有当速效碳源或氮源耗尽时，微生物才合成迟效碳源或氮源的运输系统与分解该物质的酶系统。,2020/3/12,southern yangtze university,75,2010-2-8,southern yangtze university,75,通过酶促反应速度来调节,控制代谢物流向 1.调节酶的合成量（粗调） 指通过调节酶合成的量来控制微生物代谢速度的调节机制 数量的调控，发生在基因水平（转录）的调节，2.调节现有酶的活性（细调） 指通过改变
45、现有酶分子的活性来调节代谢速度的调节方式称为酶活性的调节。 活性的调控，发生在蛋白质水平上的调节。,2020/3/12,southern yangtze university,76,2010-2-8,southern yangtze university,76,一、酶活性的调节（包括抑制和激活两种）,是酶分子水平上的调节 激活：分解代谢途径中，后面的反应可被较前面的中间产物促进 抑制：终产物过量时，可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，使反应减慢或停止 1.反馈抑制的类型 2.反馈抑制的机制 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除,2020/3/12,southern yang
46、tze university,77,2010-2-8,southern yangtze university,77,酶的反馈调节示意图,反馈抑制的机制（酶的变构） 主要通过最终产物（末端产物）对反应途径 中的第一个酶（变构酶或调节酶）的抑制 变构酶：活性中心、调节中心 效应物：激活剂、抑制剂,2020/3/12,southern yangtze university,78,2010-2-8,southern yangtze university,78,（二）反馈抑制的类型,直线式末端产物反馈控制 分支代谢途径中的反馈抑制： 协同反馈控制 合作反馈控制（增效反馈控制 ） 累积反馈控制 顺序反馈控
47、制 同功酶控制,2020/3/12,southern yangtze university,79,2010-2-8,southern yangtze university,79,直线式末端产物反馈控制,异亮氨酸合成途径中的直线式反馈抑制,2020/3/12,southern yangtze university,80,2010-2-8,southern yangtze university,80,分支代谢途径的反馈控制,末端产物D和F协同反馈控制模式,特点：只有D、F均过量时才起作用,2020/3/12,southern yangtze university,81,2010-2-8,south
48、ern yangtze university,81,末端产物D和F合作反馈控制模式,特点 单独的D或F的作用是轻微的； D、F同时过量时作用大于二者之和；不能100%抑制；,2020/3/12,southern yangtze university,82,2010-2-8,southern yangtze university,82,末端产物D和F累积反馈控制模式,特点： 单独的D或F均有抑制作用，互不影响； D、F同时过量时，抑制作用是累积的； 总抑制：100%-（100%-30%）（100%-40%）=58%,2020/3/12,southern yangtze university,83
49、,2010-2-8,southern yangtze university,83,谷氨酰胺合成酶的累积反馈抑制,2020/3/12,southern yangtze university,84,2010-2-8,southern yangtze university,84,顺序反馈控制的模式,枯草杆菌芳香族氨基酸合成途径中的顺序反馈抑制,特点：D的积累不会影响到F的合成,2020/3/12,southern yangtze university,85,2010-2-8,southern yangtze university,85,末端代谢产物D和F的同工酶控制模式,大肠杆菌合成苏氨酸、甲硫氨酸和赖氨酸中的同工酶调节 E表示末端产物反馈抑制；R表示末端产物反馈阻遏,
