1、动物的时空行为,2,生物钟 (Biological clocks)内在节律,生物钟：时间觉是生物的一种内在机制，不受环境影响,仓鼠和其它动物都具有内在的生物钟，精确地控制着动物的活动与休息节律。,生物钟 (Biological clocks)内在节律,生物钟特征：1. 对环境温度变化极不敏感，不管环境温度如何变化，生物节律周期总能保持不变；2. 生物钟通常不会受代谢毒物或抑制剂的影响；3. 即使是在缺少环境诱因时也能自我保持正常的周期性；4. 可被环境中的定时因素所启动或重新启动，从而校正体内的生物钟，使内在节律与环境周期变化保持同步.,生物钟节律,生物节律：包括节律期、变幅和相位（阶段）三部
2、分节律期：每种生物的活动周期都是由许多重复单位所组成的，这些重复单位称周期，完成一个完整周期所需要的时间就称为节律期。变幅：在一个周期内动物活动率的变化范围。相位：一个周期内任何被指定的部分。,生物节律的类型,1. 日节律：大多数动物都仅在每天的一定时段内活动日夜的周期交替直接或间接地影响动物的行为白天和黑夜光强度变化：日行性动物夜行性动物晨昏性动物,动物的日节律行为是对各种环境条件（光照、温度、湿度、食物和天敌）昼夜变化的一种综合性适应。,生物节律的类型,节律行为不仅影响取食行为， 也影响交配行为，如天蚕蛾。,日节律行为常随季节而变化 如北温带留鸟春末和夏季倾向于晨昏活动；冬季倾向于白天活动
3、。,生物节律的类型,2. 潮汐节律：生活在潮间带的很多生物具有与潮水涨落相一致的活动周期，称潮汐节律(tidal rhythms)。 潮汐是因月球引力而引起的海水涨落现象，两次低潮间的时间间隔为l2.4小时。,招潮蟹低潮时从洞中出来觅食和求偶，高潮到来前则退回洞内等待被海水淹没，其活动与海水涨退保持同步。当把它移入实验室内使其远离潮汐变化时，其行为仍能保持原有的节律性，活动与不活动每隔l2.4小时交替一次，这l2.4小时正是两次高潮之间的间隔期。,滨蟹涨潮时出洞活动，退潮时躲入洞内。在室内恒定条件下这种行为节律可维持一周，此后若经过冷处理(置于0左右6小时)还可恢复其潮汐节律。 对多种蟹来说，
4、潮水上涨所引起的温度下降是一种定时因素，也称定时器，它决定着一个新活动周期的开始时间(起始点)。如果在一个有日夜交替但无潮汐影响的实验室内把滨蟹从卵饲养到成年，那么滨蟹就表现为昼夜活动节律，但只要给予一次冷处理，潮汐节律就会表现出来。在冷处理之前，内在的潮汐节律似乎是处在休眠状态。,生物节律的类型,3. 半月节律：有些生物的生物钟能使其预知大潮和小潮到来的时间，因而使自己的活动与这些周期变化保持同步。 准确时间是与大潮同步的14日间隔期。,生物节律的类型,潮汐是由月球和太阳引力场的共同作用引起的。新月和满月时，地球、月球和太阳的位置处在一条直线上，此时太阳和月球的引力场彼此增强，会出现最高的高
5、潮和最低的低潮，这就是所谓的大潮。弦月时，月球和太阳的引力场彼此成直角，其引力是起反作用的，所以潮汐比月内其他时间都小，这就是所谓的小潮，它具有最低的高潮线和最高的低潮线。,生物节律的类型,银汉鱼生活在美国加利福尼亚近海岸，其生殖活动的准确时间是与大潮同步的14日间隔期，是惟一一种在陆地上产卵的海鱼。夜晚涨潮高峰将它们送到海滩，雌鱼挖沙将尾部埋入沙中产卵，雄性排精。 银汉鱼行为的时机掌握很微妙，大潮具有l4日周期的最高潮，所以银汉鱼总是等待大潮到来时才交配，可确保卵有大约l0天的安全发育期，免受海浪冲击。如交配发生在大潮高峰到来之前，最高潮会把卵冲走。如果银汉鱼不等到夜潮时上岸交配，那么卵也会
6、遭受同样的命运，因为夜潮比日潮高，不仅可保护卵免受巨浪冲击，也可使成年鱼在交配时较少受到捕食。,生物节律的类型,摇蚊的羽化、交配和产卵总是与潮水变化保持一致，它生活在潮间带最低处，每2周一次的大潮低潮期只有2小时暴露在空气中。退潮时雄蚊先羽化出来，然后每只雄蚊寻找一只雌蚊帮助它羽化出壳。由于栖地很快会被海水再次淹没，所以它们迅速交配，然后雄蚊携带雌蚊飞到产卵地点。所有这些活动必须有准确的时间安排，以便能在短短的2小时内完成。 如把摇蚊带入实验室置于Ll2：Dl2的光照条件下，成虫随机羽化，但如连续4夜模拟满月时的昏暗光照，成虫的羽化就会保持同步，如同在自然状态下那样大约每14天出现一个羽化高蜂
7、。,生物节律的类型,4. 月节律：从满月到满月的时间间隔是29.5天，相当于月球绕地球一圈的时间,有些生物所具有的生物钟可使它们的活动发生在这一周期的特定时间。,生物节律的类型,生物节律的类型,蚁狮在沙地挖掘一个漏斗状沙穴狩猎，然后埋伏在沙穴的底部等待着各种小节肢动物(如蚂蚁)失足滑入沙穴中，先是用巨大的大颚将其捕获，然后将其体液吸干。有趣的是：满月时所建的沙穴比较大。,5. 年节律：环境的季节变化一般很明显，特别是在温带地区，随着白天的缩短和温度的下降，植物和动物都会对严酷和寒冷气候的到来作好准备，这种行为受年生物钟控制。将年周期波动的行为或生理过程认为是受年生物钟控制的时候必须倍加谨慎，因
8、很多行为的季节变化实际上受光周期变化、冬季日照的缩短和春夏季日照的延长控制。由年生物钟所调控的节律与光周期所决定的行为反应不同的是：即使日照长度不变，它也会持续地保持其节律性。,生物节律的类型,其年节律体现在：生殖腺大小 换羽等,金黄鼠越冬：温度不变和光周期不变(12小时光照和12小时黑暗相交替)的实验室条件下，金黄鼠无法知道冬天的开始或春天的到来，但它仍然会在与往年大约相同的时间进入冬眠，即使是在持续低温(3)和永久黑暗的实验室内出生的个体，仍然会表现出活动期与冬眠期相交替的年节律。,5只金黄鼠年冬眠节律的4年记录,生物钟的调控,1.内源性调控假说证据：自运节律隔离实验移地实验节律周期的变异
9、性2.外源性调控假说证据： 定时因素其他诱因。,自运节律：动物在恒黑的环境中表现出的活动节律。 对大多数动物来说，自运节律都遵循阿孝夫法则(Aschoffs rule)：当动物生活在完全黑暗的环境中时，其活动节律近似于24小时的节律期，但稍有偏离。,生物钟的调控,至于向哪一个方向偏离和偏离的速率不仅与光照强度有关，也同动物在正常情况是夜行性还是昼行性有关。 对于夜行性动物来说，恒黑使动物的自运节律期短于24小时；对于昼行性动物来说，恒黑使动物的自运节律期比24小时稍长。,生物钟的调控,隔离实验：把鸟类或爬行动物的卵从孵化前到孵化后都放在恒定不变的环境条件下，如孵出的动物仍表现出自运节律，可证明
10、其生物节律是遗传的和内源性的。 l959年Hoffman实验：把蜥蜴的卵分为三组进行孵化第一组的光照条件是L9：D9，一天有18个小时第二组的光照条件是Ll2：Dl2，一天有24个小时第三组的光照条件是Ll8：Dl8，一天有36个小时 孵出的全部幼蜥都置于恒定的环境条件下饲养，其自运活动周期为23.4-23.9h，均接近24h的自然昼夜节律。 结论：蜥蜴的生物钟机制是可遗传的和内源性的，不受各种饲养条件的影响。,生物钟的调控,移地实验 蜜蜂通常在每天的相同时间飞到一个特定的地点采蜜 在夜间把蜂箱从长岛运送到加利福尼亚，起初蜜蜂仍按长岛的时间在每天同一时间开始觅食，后来便每天推迟外出觅食时间，逐
11、渐调整到与加利福尼亚当地时间相符。 实验表明：生物钟是内源性的，但外在因素对生物钟具有校正时间的作用，以便使生物体内外的节律保持同步。,生物钟的调控,时差,节律周期的变异性 如果日节律是外源性的，其周期应当是严格的24小时，不应存在变异，但实际个体间存在显著差异。 两只鹿鼠的日节律周期，一只为23小时l0分，另一只为24小时33分。可能是个体间的生理差异导致日节律的个体差异,生物钟的调控,定时因素：是为动物提供环境周期性信息的外部因素，起到使动物的活动节律与环境周期性节律同步的作用。 自然界最常见的定时因素是光和温度 如鹿鼠在自然光照条件下总是黄昏时开始活动，白天则完全不活动。如果在实验室内给
12、予Ll2：Dl2的光照条件，而且黑暗是从中午开始，那么它们很快就能改变其行为，改为从中午开始活动，可见周期性的光刺激起止时间的变化就是一种定时因素，它能改变鹿鼠活动期的开始时间，使其与环境周期保持同步。,生物钟的调控,其他诱因地磁：如沙鼠的活动周期可把地磁信号作为定时因素，将其安置在L12：Dl2的光周期和26h人工磁场周期的条件下，所形成的日活动节律不同，显然受到了26h磁场节律的影响。 Brown把牡蛎从康涅狄格州移到伊利诺斯州的实验室内，最初几周，牡蛎开壳取食时间与原地海岸的潮汐节律一致。此后逐渐与当地涨潮时间一致，但它们与外界隔绝，未受到当地海潮直接影响，可见它们利用一种不明的环境诱因
13、来调整自己体内生物钟。背景辐射？重力？光？温度？地磁？,生物钟的调控,动物的迁移行为,迁移：动物群从一个区域或栖息地到另一个区域或栖息地的移动行为，尤其是指鸟类和鱼类在一年的特定季节离开一个区域，后来又回到这个区域的周期性的移动。 动物迁移的诱发因素： 年周期因素-如日照的周期变化、温度 环境变化-食物、种群拥挤,动物迁移的利弊,动物为什么要不远千里或万里进行迁移?没有任何一个答案能够适用于所有的迁移动物。 动物迁移的好处：利用多种栖息地内的资源适应环境变化增加交配和生殖成功的机会避免种群高密度条件下的激烈竞争减轻被捕食的压力,动物迁移的利弊,动物迁移的代价：消耗能量疲劳体弱使被捕食概率增加觅
14、食和饮水困难意外死亡触撞建筑物、高压线等遭遇极端气候条件变化,动物的迁移行为,哺乳动物的迁移 陆生哺乳动物的迁移东非的角马：迁移范围，南北方向约200 km，东西方向约l70 km。每年迁移的时间有较大的变化，主要取决于每年的降雨量。北方鹿类：迁移主要由食物引起。驼鹿和麋鹿等常进行垂直迁移，夏天向高海拔地区移动，冬天到邻近的低地过冬。一些大型食肉兽：狮子和狼常随猎物有蹄动物进行迁移。,每年约150万个体组成庞大的迁徙群 矮草中磷缺乏可能是迁徙的一个诱因,White-bearded Wildebeest,动物的迁移行为,哺乳动物的迁移 海洋哺乳动物的迁移 大型鲸：蓝鲸、露脊鲸和座头鲸等每年12月
15、至次年3月在南极水域中度过夏季，然后就北上迁往热带和亚热带水域过冬鲸迁移行为的进化同取食和繁殖有密切的关系,灰鲸每年从度夏的副北极海域迁移到下加利福尼亚沿岸的亚热带海域进行繁殖，并已形成了有规律的季节迁移，迁移距离l0000 km。,动物的迁移行为,哺乳动物的迁移 蝙蝠的迁移 蝙蝠常以冬眠的形式而不是以迁移的形式来度过不良的环境。 新英格兰南弗蒙特的鼠耳蝠夏季的栖息地和冬季的越冬地相距可达320 km。 荷兰的欧洲山蝠迁移的距离可长达约900 km。这种山蝠的雌性个体每年都返回它们的出生和繁殖地，而雄性个体成熟后便离开故乡，迁移到更广泛的地区。,动物的迁移行为,蝙蝠的迁移 蝙蝠常以冬眠的形式而
16、不是以迁移的形式来度过不良的环境。 新英格兰南弗蒙特的鼠耳蝠夏季的栖息地和冬季的越冬地相距可达320 km。 荷兰的欧洲山蝠迁移的距离可长达约900 km。这种山蝠的雌性个体每年都返回它们的出生和繁殖地，而雄性个体成熟后便离开故乡，迁移到更广泛的地区。,动物的迁移行为,鸟类的迁移,Ruby throated hummingbird, 体重约3g，可在24-26小时内不停歇地飞越墨西哥湾.,MIGRATION- REMARKABLE FACTS,斑头雁飞越喜马拉雅山脉时的飞行高度可达 28,000 英尺.,MIGRATION-REMARKABLE FACTS,Blackpoll warbler
17、可在 80 to 90 小时内不停歇地飞越大西洋到达南美洲. 相当于一个人以每小时4英里的速度连续跑80小时.,MIGRATION-REMARKABLE FACTS,Arctic tern 从北极飞到南极再返回，往返行程约 49,700 英里. 一个个体一生中将飞行150万英里，相当于绕 地球60圈或3次往返月球.,迁徙前的准备,鸟类迁徙前，体重增加40-100%. 一些种类 每天体重可增加 10%. 体内40%的脂肪燃料可供它们飞行100小时， 1,500 英里.,迁徙前的准备,迁徙前, 鸟类一般经历一段迁徙躁动期, 在这期间停止进食.,迁徙的生理上准备,内部器官发生变化，心脏和飞行肌肉生长
18、，而消化系统收缩. 有些鸟类，如果储存的脂肪耗尽，甚至可以吸收利用消化系统。,人类对鸟类迁徙的妨害,停歇地丧失. 风力发电每年导致10,000-40,0000 只鸟类死亡. 电线和电杆每年导致130-174 百万只鸟类死亡.,人类对鸟类迁徙的妨害,平原地区的高达建筑物每年导致约1亿只鸟类死亡.,人类对鸟类迁徙的妨害,猫 仅在北美地区，每年捕杀超过500万只鸟!,全球尺度，每年使用超过5 亿镑的杀虫剂. 美国占20% 或 1.2亿镑 大约672 万只鸟受到伤害，约 10%- 或67 万只死亡.,人类对鸟类迁徙的妨害,SWAINSONS HAWK + PESTICIDES,1995, the pesticide monocrotophos, sprayed to kill grasshoppers, was responsible for the deaths of at least 20,000 Swainsons Hawks in Argentina.,
