1、第十五章 脊索动物门（Chordata）,脊索动物门的主要特征 脊索动物门：是动物界中最高等的一个门，包括全部脊椎动物和一些没有脊椎骨的脊索动物。 主要特征（共同特征、三大特征）： 1、脊索(notochord)：是背部起支持体轴作用的一条棒状结构，介于消化道和神经管之间。来源于胚胎发育过程中，由原肠背侧的一部分细胞离开肠管而形成（内胚层）。 A、低等脊索动物终生具有脊索； B、有的种类仅见于幼体； C、高等脊索动物，只有胚胎期间出现脊索，发育完全时，即被分节的脊柱所取代，称这类动物脊椎动物。,2、背神经管：脊索动物神经系统的中枢部分呈管状，位于身体的背中线上，即在脊索（脊柱）的上方。它是由胚
2、体背中部的外胚层下陷卷褶形成。脊椎动物的背神经管分化为脑和脊髓两部分,脑室(cerebral ventricle)、中央管腔即神经管腔(neurocoele)分别是其内管；无脊椎动物神经系统中枢部分呈索状，即腹神经索（ventral nerve cord）。,3、咽鳃裂：低等脊索动物消化管前端咽部的两侧，有左右成对排列的、数目不等的裂孔，直接或间接（一个孔）与外界相通，这些孔就是咽鳃裂。它是一种呼吸器官，在低等类群中，是终身存在，在高等类群中只见某些幼体（如蝌蚪）和胚胎期（灵掌类），随后完全消失。,次要特征：1、脊索动物的心脏及主动脉位于消化道的腹面，循环系统为闭管式（尾索动物，没有心脏，为开
3、管式循环），无脊椎动物位于背面，循环系统大多为开管式。2、脊索动物绝大多数肛门后方有肛后尾(post-anal tail)，无脊椎动物的肛门常开口在躯干的末端。,3、脊椎动物如有骨骼，是中胚层形成的内骨骼，具有生命活性，无脊椎动物是有死物质的外骨骼。 4、脊索动物还有一些性状，也见于某些无脊椎动物，如后口、三胚层、次生体腔、两侧对称，分节现象等，这些说明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。,脊索动物分类概述 现存的脊索动物约有4万多种，分属于3个亚门。一、尾索动物亚门（Subphylum Urochordata) 脊索和背神经管仅存在于幼体的尾部，成体消失或退化，体表被有被囊(tunic)。呈囊
4、状。分三个纲： 1、尾海鞘纲(Appendiculariae)； 2、海鞘纲(Ascidiacea)； 3、樽海鞘纲(Thaliacea)。,二、头索动物亚门（Subphylum Cechalochordate) 脊索和背神经管纵贯于全身的背部，并终生保留。咽鳃裂众多。仅一个纲。 头索纲(Cephalochorda)：体呈鱼形，体节分明，表皮只有一层细胞，头部不明显，称无头类(Acrania)。 尾索动物和头索动物又合称为原索动物。是脊椎动物门中最低级类群。,脊椎动物亚门(Subphylum Vertebrata) 脊椎动物：有明显的头部和附肢，脊索只在胚胎发育阶段出现，随后或多或少被脊柱所取
5、替，而且脊柱是由许多脊椎骨前后连接而成，故称脊椎动物，也称有头类（Craniata）。 分六纲： 1、圆口纲(Cyclostomata)：体呈鳗形，无颌，无成对附肢，脊索终生存在。如：七鳃鳗。（泥鳅、蚓形）。 2、鱼纲(Pisces)：皮肤被有鳞，鳃呼吸，出现上、下颌，具成对附肢（胸鳍、腹鳍）,3、两栖纲(Amphibia)：皮肤裸露，湿润，幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸，出现五趾型附肢。 4、爬行纲(Reptilia)：皮肤干燥，具角质鳞或骨板，羊膜出现。 5、鸟纲(Aves)：体被羽毛(feather)，前肢变为翼，恒温，卵生。 6、哺乳纲(Mammalia)：身体被毛，恒温，胎生，哺乳。,脊
6、索动物在分类上常用名词： （1）无头类(Acrania)：原索动物（尾索动物和头索动物）因头部不明显，没有明显的感觉器官和脑的分化，称为无头类。 （2）有头类(Craniata)：有明显头部的脊索动物，即脊椎动物。 （3）无颌类(Agnatha)：没有颌的脊椎动物，现存的类群只有圆口类。 （4）有颌类(Gnathostomata):具有上下颌的脊椎动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。,（5）无羊膜类(Anamniota)：在胚胎发育中不具备羊膜的脊椎动物，包括：圆口类、鱼类、两栖类。 （6）羊膜类(Amniota)：在胚胎发育中具有羊膜的脊椎动物，包括：爬行类、鸟类、哺乳类。,第三节
7、 尾索动物亚门（Subphylum Urochordata)尾索动物（被囊动物 tunicate）：是指在幼体时期尾部具有脊索和背神经管，体表具有被囊的脊索动物。 一、主要特征1、除少数种类外，成体一般无脊索（有的有），但幼体的尾部有脊索存在，故名尾索动物。2、成体呈囊状，体外被覆被囊，又称被囊动物。3、成体无背神经管，开管式循环，血液方向不定，血液无色。4、多数为雌雄同体，常以出芽法繁殖群体，也有有性生殖和世代交替现象。,二、代表动物柄海鞘（Styela clava),山东沿海称海奶子，柄海鞘是海鞘类中的优势种。具有一定的代表性。,（三）幼体及变态：,幼体经几小时的自由生活以后，以身体前端的
8、吸附突起(adhesive papillae)粘着在其他物体上，进行变态。尾部逐渐萎缩，消失，除留一个神经节外，脊索和背神经管也完全消失，同时咽部增大，鳃裂增加，吸附突起和入水管之间的部分迅速生长，使入水管和出水管进行180度的移位，转到与吸附突起相对的顶端，随着幼体的发育，外套膜分泌被膜，营固着生活。 象柄海鞘这类动物，在发育过程中，失去了一些重要的构造，形体变得更加简单的变态，称为逆行变态(retrogressive metamorphosis)。或称退化变态。,第四节 头索动物亚门（Subphylum Cechalochordate) 头索动物：是一群钻沙少动，被动取食，终生具有脊索动物
9、门典型三大特征（脊索、背神经管、咽鳃裂）古老海栖动物。 分布很广，遍及热带、温带的浅海域。 头索动物的脊索不但终生保留，且延伸至神经管的前方，故称头索动物。又因此亚门动物都缺乏真正的头和脑，所以又称无头类。,一、主要特征 1、脊索发达，纵贯身体全长，并伸延到背神经管前方，以利掘沙生活，故名头索动物或全索动物。 2、脑和感觉器官不发达，无明显头部，也无附肢，和脊椎动物相比，称无头动物，无头类。 3、身体细长，肌肉分节明显，全为单体。 4、咽鳃裂数目多，典型种类，具有围鳃腔。 5、闭管式循环，但心脏尚未形成，也无红血细胞。,二、代表动物白氏文昌鱼（Branchiostoma belcheri) (
10、一）外形和生活方式 1、外形 文昌鱼体形略似小鱼，左右侧扁，两端尖细，半透明，略带肉红色，长约50mm，美国的加州文昌鱼是最长的一种，可达100mm，因其形状，又称双尖鱼(Amphioxus)，海矛。在文昌鱼背面，沿中线全长有低矮的背鳍(dorsal fin)和尾鳍(caudal fin)，尾鳍又和其前下方的臀前鳍(preanal fin)相连。臀前鳍前方的腹面较为扁平，其横断面略呈三角形。,全形腹面,全形侧面,全形、部分纵切面,前端腹侧观,该部两侧各有一皮肤下垂，而形成的褶状物，叫腹褶。腹褶与臀前鳍的交界处有一孔，称腹孔(atripore)（围腹孔、围鳃腔孔）。尾鳍腹面偏左有肛门。其后为肛后
11、尾。 在身体前端的腹面有漏斗形口笠，其周围有触须环绕，有保护口部和阻止粗物进入口中的作用。,（二）内部构造特征 1、皮肤：薄而透明，由单层柱状细胞的表皮和胶冻状结缔组织的真皮两部分构成。表皮外覆有一层角皮层(cuticle)。幼体时表皮外生有纤毛，成体后消失。 2、骨骼：尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索细胞呈扁盘状，收缩时可增加脊索的硬度。 3、肌肉：透过皮肤，可见其下方的肌肉。肌肉分节明显，呈小于号“”形的肌节（myomere），尖端朝前，肌节间有肌隔(myocomma)联系，身体两侧的肌节交错排列，两侧肌节互不对称，便于左右做弯曲运动。 肌节数目是分
12、类的主要依据，厦门文昌鱼，肌节数为6465个，青岛文昌鱼6768个（为前者的变种）。,4、消化系统和呼吸器官： 消化道:始于口笠，边缘有触须，向内编织成筛，能阻止粗物入内，并且有感觉作用，口笠围成的腔，称前庭。其内壁有轮器（指状突起）。能搅动水流，促进食物入口。前端后面有一括约肌构成的缘膜，其中央的孔，即是文昌鱼的口。口周围有十余条缘膜触手，起过滤作用。（口笠的周围生有触须）。缘膜后即为巨大的咽部，占消化道全长的一半，咽内壁也有内柱，背板和围咽沟。咽两侧有许多鳃裂，数目随年龄增加，成体60多对。咽后为肠，是一简单的直管，在肠前端腹面，有一伸向前右方的盲囊，称肝盲囊(hepatic divert
13、iculum)。能分泌消化液，相当于脊椎动物的肝脏。水流夹带食物入口，食物在咽部经内柱，围咽沟，背板送入肠内消化吸收，残渣从肛门排出。而水流则经鳃裂到围鳃腔，再经腹孔排出体外。,呼吸:当水流流经鳃裂时，即完成气体交换。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具直接从水中摄取氧气的能力。 5、血液循环 闭管式循环，心脏尚未形成，但咽部腹面具有搏动能力的腹大动脉和（鳃动脉），血液中没有细胞，没有血红素（呼吸素），故血液无色。循环途径与脊椎动物基本相同。 一条腹大动脉(ventral aortal)的血液向前流，经数条鳃动脉(branchial arteries)到鳃裂进行气体交换，变成动脉血后注入成对的背大动脉
14、根，向前供应各器官，向后汇合为一条背大动脉(dorsal aorta)，血液向后流供应体后各器官和内脏。动脉血在组织细胞内经呼吸又变为静泳血，左右前主静脉(anterior cardinal vein)和两条后主静脉(posterior cardinal vein)的血液全部汇流至一对横形的总主静脉(common cardinal vein)，左右总主静脉会合处为静脉窦(sinus venosus)。然后流入腹大动脉。,静脉窦,从背大动脉分出一条内脏支，分布到肠壁，为肠系膜动脉（数条），从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉，尾静脉(caudal)的部分血液也注入其中，肠下静脉前行至肝盲囊
15、处血管的血管称肝门静脉(hepatic portal vein)，入肝盲囊后，又形成毛细血管，再汇合成肝静脉( hepatic vein) ，并注入静脉窦内。 文昌鱼循环路线图,文昌鱼循环路线图,体前各器官,背大动脉根,背大动脉,肌节及体后各器官,前主静脉,鳃动脉,腹大动脉,总主静脉,肠系膜动脉,肠,肠下静脉,肝门静脉（入肝盲囊）,肝静脉,尾静脉,后主静脉,（2条）,（2条）,（2条）,（1条）,（数条）,（2条、横行）,（数条）,（1条）,静脉窦,（入、出鳃动脉）,6、排泄器官：排泄器官由90100对（数10对）按节排列的肾管(nephridium)组成，位于咽壁背方两侧。每个肾管是一短而弯
16、曲的小管，弯曲的腹侧有单个开口于围鳃腔的肾孔(nephrostome)，弯管的背侧连接着56束或更多与肾管相通的管细胞(solenocytes)。 管细胞：由体腔上皮细胞特化而成，远端呈盲端膨大，紧贴体腔，内有一长鞭毛，收集代谢废物，然后经肾管，经肾孔排入围鳃腔，再随水流经腹孔排出体外。,7、神经系统： 中枢神经：是一条纵行于脊索背面的背神经管，两侧有许多脑眼(ocell)，其中前端有一个大的眼点(eye spot)。幼体其前端有神经孔，与外界相通，成体后完全封闭。其背面没有完全愈合，留有一条裂隙，称为背裂(dorsal fissure)。 周围神经：由（脑泡 cetebral vesicle
17、）发出2对脑神经，而后的神经管，发出成对脊神经。按体节分出脊神经，一对背神经根（背根 dorsal root，为混合神经），数条腹神经根（腹根 ventral root，为运动神经）。,脑眼,脑泡,特点：两者不合并，背神经根上无神经节，兼有感觉和运动神经纤维，接受皮肤感觉和支配肠壁肌肉运动，腹根专管运动，分布在肌肉上。左右脊神经不相对称，背神经上有一系列黑色的小点，称脑眼，有感光作用。 8、生殖系统：雌雄异体，生殖腺位于肌节腹面的围鳃腔两侧，是26对左右厚壁的矩形小囊，性成熟，精巢为白色，卵巢为淡黄色。生殖细胞成熟后，冲破围鳃腔壁，落入围鳃腔，随水流经腹孔排出体外，在海水中受精，发育。,第五节
18、 脊椎动物亚门(Subphylum Vertebrata) 脊椎动物：有明显头部和附肢，脊索只在胚胎发育阶段出现，随后或多或少被脊柱(vertebral column)所代替，而且脊柱是由许多脊椎(vertebra)前后连接而成，故称脊椎动物。 也可以说是脊索动物门中数量最多，结构最复杂，进化地位最高等，与人类最密切的一大类群。,一、脊椎动物亚门的主要特征 1、神经系统发达。脊神经的前端分化出结构复杂的脑和嗅、听、视等重要感官。并有头骨包围和保护，从而出现了明显的头部，故脊椎动物又有“有头类”之称。神经管后端分化为脊髓。 2、脊柱代替了脊索，成为支持身体的新中轴，脊柱由脊椎骨串联而成，故名脊椎
19、动物。,3、原生水生种类（鱼类）用鳃呼吸，陆生（灵掌类）和次生水生（鲸类）只在胚胎时期出现鳃裂，成体则用肺呼吸。 4、除圆口纲外，出现了上、下颌(jaw)。增强捕食能力。 5、出现了能够收缩的心脏。恒温动物。 6、复杂的肾脏代替了分节排列的肾管。 7、除圆口纲外，出现了成对的附肢(paired appendages)，水生动物胸鳍(fin)、腹鳍，陆生动物前、后肢(limb)（人的上、下肢），增加活动范围。,脊椎动物各器官系统的功能和结构一览表,第六节 脊索动物的起源和演化 1、起源：主要学说，有环节动物学说和棘皮动物学说（多人支持） 棘皮动物说： （1）认为脊索动物与棘皮动物有共同的祖先，原
20、因是棘皮动物(Echinodermata)和半索动物(Hemichorda)的胚胎发育和幼体极为相似，半索动物和脊索动物的成体特点接近，棘皮动物起源无脊椎动物。 （2）棘皮动物和半索动物的肌肉中，生化分析均含肌酸(creatine)和精氨酸(arginine)，介于无脊椎动物和脊椎动物之间。 见下图：,肌蛋白的生化成分比较,（3）均是后口动物(deuterostome)。 （4）中胚层均为原肠背凸形成。 终述：推测上表后三种动物，有共同的祖先，这共同的祖先是一种蠕虫状的后口动物，具备脊索动物的三大特征，出现于古生代早期（6亿年前），被称为原始无头类。,2、脊索动物的演化： （图示）,原始无头类（古生代早期；寒武纪，6亿年）,原始有头类（脊椎动物的祖先，奥陶纪5亿年）,原始有颌类（鱼类的祖先，志留纪，4.4亿年）,原始无颌类,盾皮鱼（4亿年）,古代的总鳍鱼类,两栖类（这是脊椎动物发展的重要阶段）,古代坚头类,爬行类,假鳄类（槽齿类）,鸟类（1.8亿年 侏罗纪）,（海鞘）尾索动物,头索动物（文昌鱼）,两栖纲（石炭纪，3.5亿年）,兽形类,哺乳类（三迭纪，2.3亿年）,甲胃鱼（灭绝）,圆口纲（现存）,旁支,旁支,主干,脊椎动物出现的年代,
