1、 福建农林大学资源与环境学院课程论文论文题目： 硼对植物营养生长的研究进展 学生姓名： 陈能海 专业年级：农业资源与环境 2013 级硕士 课程名称： 植物营养学 完成时间： 2013.12.16 成 绩： 教师签字： 批改日期： 目 录引言 11 硼在植物体内的存在形式 12 硼对植物生理代谢的影响 22.1 硼与光合作用及碳水化合物的代谢 .22.2 在核酸代谢和细胞分裂中的作用 22.3 硼与生物膜及细胞壁的结构和功能 32.3.1 硼与生物膜结构和功能的关系 .32.3.2 硼与细胞壁结构和功能的关系 .32.3.3 硼对酚类化合物及酶活性的影响 .33 硼胁迫对植物体的影响 43.1
2、 低硼胁迫下植物的营养生长 43.2 高硼胁迫下植物的营养生长 .44 展望 5福建农林大学 资源与环境学院 植物营养学 2013 级硕士课程论文0硼对植物营养生长的研究进展摘 要：硼是当今世界农业生产中普遍缺乏而又应用最广泛的微量元素之一。缺硼引起植株一系列不正常的症状。然而，目前关于硼在植株体内的原初作用仍不清楚。硼与植物细胞结构和功能、酚类化合物及木质素的含量、酶的活性、花粉管生长发育等生理生化活动更是有着密切关系, 起着不可替代的作用。本文论述近年来硼在植物体内的主要营养生长功能及硼胁迫对植物影响的研究进展。关键字：硼 营养生长 研究进展引言硼是植物必需的微量元素之一，所有微量元素中缺
3、硼在全世界范围内对作物产量的影响最大 1。早在 1923 年, Warington 就证实硼是植物生长发育所必需的矿质营养元素。七十多年来，植物营养学界对硼营养及其在植物体内的生理功能进行了大量的研究，试图揭示硼对植物体的作用机制，且在有关硼的分布、硼在土壤中的含量和存在形态、硼对植物生长发育的影响、植物缺硼和硼毒症状及施硼技术等方面取得了不少研究成果 2。植物生长发育对于硼的需求具有需求量少和对其生长的基质如土壤、砂培和营养液中硼浓度的变化幅度适应性差等特点，即导致植物发生缺硼和硼毒害之间的浓度范围往往很小，不同植物对硼的需求量及对缺硼敏感程度和对硼毒害的耐受力差别亦很大。这些情况都说明硼研
4、究的重要性，进一步的研究工作是迫切的需要的，硼素营养得到了广泛的关注。1 硼在植物体内的存在形式硼体内多以不溶性的形式存在, 因而向新生部位转移再利用的较少,所以必须在整个生育期间向植物供硼。研究显示,在植物体中至少 50%以上的硼集中在细胞壁和细胞的间隙里,同时植物生长点和繁殖器官中硼含量也相对较高 3。植物体内的硼大体可以分为 3 种形态: 游离态、准束缚态和束缚态。其形态之间可能存在着一种平稳关系, 从而可能存在两个平衡常数; 而不同的作物或同一作物不同的品种, 这种常数是不一样的, 也就导致了硼利用效率的差异。植物体内硼的含量变幅很大, 含量最低只有 2mg/kg, 最高可达 100m
5、g/kg。通常双子叶植物因具有较大数量的形成层和分生组织, 需硼量相对较多, 易缺硼; 谷类作物需硼较少, 不易缺硼 4。福建农林大学 资源与环境学院 植物营养学 2013 级硕士课程论文02 硼对植物生理代谢的影响2.1 硼与光合作用及碳水化合物的代谢一般认为硼对植物光合作用没有直接的影响,但充足的硼对维持植物叶片功能起着重要作用;在缺硼条件下,植株叶面积变小 5，导致光合产物的产量下降,同时,叶片的光合速率也显著下降。另一方面，缺硼植株的叶片中积累的碳水化合物比供硼植株的多，这样导致净光合作用的反馈抑制 6。硼在植物体内移动性很微弱，一旦进入叶片就很难再进入韧皮部，且韧皮部汁液中硼的浓度极
6、低，即使硼能与糖络合也只是极少量的硼-糖络合物进入韧皮部运输。硼所起的作用不可能很大。现有的研究成果表明,硼促进植物体内碳水化合物的运输的方式可能有以下几种“首先,硼与糖直接形成硼一糖络合物,加快糖的运输 7。其次,蔗糖是植物体内碳水化合物运输的主要形态,硼间接促进蔗糖的合成。缺硼抑制尿喀咙的生物合成,而尿喀淀是葡萄糖二磷酸尿营(UDPG)的前体物质之一,后者又是合成蔗糖所必需的辅酶。第三，硼通过保持筛管运输的畅通来促进碳水化合物的运输。硼作为植物生长发育必需的微量元素之一,适宜的硼浓度范围较窄,过量的硼同样不利于植物的光合作用和碳水化合物代谢。2.2 在核酸代谢和细胞分裂中的作用缺硼的条件下
7、，植物体顶端分生组织的生长和发育受到损伤或抑制，因此推断细胞的分裂和核酸代谢需要硼。尿嗜吮是 RNA 的一个重要组成部分,硼影响尿嗜吮的合成,进而影响RNA 的合成和生物学功能,缺硼时 RNA 含量会减少,同时还会减少进入核酸中的磷量,而加人尿嚓陡和乳清酸则能缓解缺硼症状 8。缺硼或硼过量时,DNA 的含量也会下降,但下降的幅度相对较小；有学者认为缺硼对 DNA 合成和细胞分裂的影响出现较迟,不是缺硼的原初反应。有人提出硼起作用可能主要在细胞延伸阶段不是细胞分裂阶段 9。关于硼在细胞分裂中起作用的证据仍存在矛盾。2.3 硼与生物膜及细胞壁的结构和功能2.3.1 硼与生物膜结构和功能的关系硼可影
8、响膜的结构及膜的组分、调节膜组分的比活性、控制膜的通透性, 硼在细胞膜水平可调节离子、代谢物和激素的跨膜运转 10。研究发现，硼、钼同施可提高SOD、POD、CAT 等细胞保护酶的活性，降低 MDA 含量与自动氧化速率，抑制膜脂过氧化作用，保护细胞膜。王震宇等发现，低硼胁迫下的黄瓜幼苗与正常供硼植株相比，K+渗透程度显著增加，且在低温条件下表现更为突出，充分供硼后可减轻低温对细胞膜的伤害。据此推测，硼在维护细胞质膜的结构与功能完整性方面，如激活质膜离子通道，参与膜融合过程，保持质膜的选择透性等有重要作用 11。福建农林大学 资源与环境学院 植物营养学 2013 级硕士课程论文1硼还能影响质膜
9、ATP 酶的活性。一般来说要使 ATP 酶具有活性，膜两侧需要有跨膜电势梯度，而硼具有稳定生物膜以建立这种梯度的能力，因此，适量供硼能使质膜 ATP 酶的活性增强。由于植物对矿质元素的吸收与膜的透性和 ATP 酶的活性密切相关，因此，硼还能进而影响植物对多种矿质元素的吸收。2.3.2 硼与细胞壁结构和功能的关系细胞壁是植物细胞的基本结构之一, 高等植物细胞内有 60%98%的硼以稳定形式络和在细胞壁中, 起到维持细胞通道大小、调节大分子物质 (如蛋白质)运转的作用 12。在细胞有丝分裂过程中, 不同时期的细胞壁硼含量不同, 分裂前期细胞壁趋于消失时较少, 分裂末期细胞壁重现时较高, 而在细胞分
10、裂间期最高。说明硼在细胞壁形成中起很重要的作用。另有研究表明，硼对细胞壁酶的活性也产生影响。例如，油菜缺硼时，根系和上部茎细胞壁中过氧化物酶和 IAA 氧化酶的活性有所升高，这可能与缺硼条件下植物细胞壁的硬化有关。但是，植物在缺硼时，在 IAA 氧化酶活性提高的 3h 前，根尖伸长已受抑制。因此，上述论述不能完全解释植物缺硼时根尖伸长迅速受抑制的现象。2.3.3 硼对酚类化合物及酶活性的影响硼能抑制酚酸（如咖啡酸、绿原酸）的形成，保护根尖与茎尖不受这类物质的伤害。缺硼的症状之一是类黑物质的积累，表面上看组织褐变、黑死，果面生锈斑。缺硼的条件下，使进入磷酸戊糖途径，循环的糖酵解的产物增加，提高了
11、酚类物质的生物合成，这些酚类化合物在植物体内可以进一步形成木质素，或在多酚氧化酶(PPO)的催化下形成醌，它们都会对植物细胞产生伤害。从而使植物的代谢产生变化和细胞结构受到破坏。 硼还参与酶的代谢。酶是生物体内的催化剂, 几乎所有生理生化反应都依靠酶的催化。植物体内硼元素对酶活性的影响是普遍存在的。研究表明, 硼的丰缺影响着酶的活性, 缺硼会降低叶片中过氧化氢酶的活性, 并使叶片中过氧化物酶的活性增加。刘鹏等发现,硼能抑制大豆叶片硝酸还原酶的活性, 增加硝态氮的含量 13。3 硼胁迫对植物体的影响3.1 低硼胁迫下植物的营养生长硼元素大多数在细胞壁之中，当植物细胞缺硼时，最先受到硼影响的是植物
12、活动最旺盛的部位已经茎间分生组织。如主根和侧根在缺硼条件下，其伸长受到抑制或停滞，根系呈粗短丛枝状；顶端生长点生长不正常或停止生长；幼叶畸形，叶和茎变脆，有时有失绿叶斑或坏死斑，出现木栓化现象；花粉发育异常，引起落花、不实和种子不稔等现象，使果实发育不能正常进行。通过对缺硼植物组织解剖研究发现，在缺硼状态时，果胶含量降低，纤维素含量增加，福建农林大学 资源与环境学院 植物营养学 2013 级硕士课程论文2细胞壁微结构变粗，层次减少，初生壁不光滑，一些与细胞膜物质混合的泡状聚集物在初生壁上作不规则沉积；细胞壁不规则加厚,高尔基体形态异常,叶绿体发育不良、数量减少。3.2 高硼胁迫下植物的营养生长
13、近年的研究结果显示存在硼的主动吸收，由于植物对硼的敏感性较高，因此，植物硼的最低、最适、最高含量之间变化幅度很小。如果土壤中含硼量过高或施以高硼肥或灌以高硼水，都会使植物体内硼富集而产生中毒现象。植物发生硼中毒时，首先叶尖或叶缘失绿，并出现黄褐色坏死斑，随后扩展到侧脉并向中脉延伸，最终导致叶片坏死或枯萎，出现叶片早落现象。这些中毒症状一般先表现在老叶上，这与硼在植物体内转移性较差有关。但不同植物硼中毒的表现也不尽相同。此外，不同的植物种类对高硼胁迫忍耐能力的差异性校大。一般作物，其灌溉水的临界硼浓度为 110mg/L 14，在给植物补充水肥时要特别注意硼的含量，以免造成植物硼中毒。 4 展望综
14、上所述, 国内外学者对硼在植物体中的营养生长以及如何适应硼胁迫做了大量的研究,在不少方面提供了大量而有用的证据, 但总体来看,人们对硼在植物体内的作用机理仍处于推测阶段。真正弄清硼营养的作用机制，将大大改善植物生长、提高作物的产量与品质，在农业生产上具有十分深远的意义，而这将有赖于分子生物学各种技术和手段广泛运用及学科间的大合作，其研究前景非常广阔。福建农林大学 资源与环境学院 植物营养学 2013 级硕士课程论文3参考文献1 赵竹青；王运华 矿质营养对生长素代谢的影响的研究现状及展望 植物学通报 1998，15（1）：37-42.2 刘鹏.钼、硼对大豆品质和产量影响的营养和生理机制研究D.杭
15、州:浙江大学博士生论文, 2000.3 刘铮.微量元素的农业化学M.北京:农业出版社,1991.4 刘铮,土壤微量元素M.南京:江苏科学技术出版社,1996151-581.5 薛建明,杨玉爱,叶正钱.硼对不同油菜品种生长发育及产量和品质的影响J.浙江农业大学学报,1995,21(1):66 一 7.6 谢 青；魏文学；王运华 棉花对硼的吸收、运转和分配的研究 作物学报 1992，18（1）：30-37.7 GauchHG,DuggerWH.TheroleofboroninthetransloationofsueroseJ.PlantPhysiol,1953,28:45746.8 李春俭；唐玉林
16、；张福锁；崔建宇 缺硼对不同植物根茎生长及体内钾离子浓度的影响 中国农业大学学报 1996，1（1）：17-21.9 屈红征；王丽萍；吴国良 植物硼素营养研究进展 山西农业大学学报 200，121（2）：173-176.10 王震宇,张福锁,王贺,等.缺硼与低温对黄瓜幼苗)些生理反应的影响J.植物生理学报,1998,11 (1):831-841.11 Loomis W D et al.Chemistry and biology of boronJ.BioFoctors,1992,(3):229-239. 12 唐玉林；张福所；王震宇；付凤丽 缺硼豌豆植株侧芽生长机理的研究 植物营养与肥料学报1997，3（3）：15-19.13 刘鹏,杨玉爱.硼钼胁迫对大豆叶片硝酸还原酶与硝态氮的影响J.浙江大学学报:农业与生命科学版,2000,26(2):151-154.14 马斯纳(曹一平,等译).高等植物矿物营养M.北京:北京农业大学出版社,1991.195-202.
