大豆花芽分化和发育的扫描电子显微镜观察.pdf

1、第 28 卷 第 6 期2009 年 12 月电 子 显 微 学 报Journal of Chinese Electron Microscopy SocietyVol228 ,No162009212文 章 编 号 :100026281 (2009) 0620585206大 豆 花 芽 分 化 和 发 育 的 扫 描 电 子 显 微 镜 观 察吕 薇 , 崔 琳 , 王 学 东 3(东 北 农 业 大 学 生 命 中 心 ,黑 龙 江 哈 尔 滨 150030)摘 要 : 以 无 限 型 开 花 大 豆 品 种 东 农 47 ( Glycine max (L. ) Merr. cv. Dongn

2、ong47)为 实 验 材 料 ,对 其 花 芽 分 化 和 发 育的 不 同 时 期 进 行 扫 描 电 子 显 微 镜 (SEM)观 察 。 实 验 结 果 表 明 大 豆 花 芽 分 化 分 为 4 个 主 要 时 期 : (1) 花 原 基 分 化 期 、萼 片 原 基 分 化 期 、 花 瓣 原 基 和 雄 蕊 雌 蕊 原 基 分 化 期 、 雄 蕊 雌 蕊 结 构 分 化 期 ; (2) 大 豆 花 的 发 育 过 程 中 不 同 轮 花 器 官发 育 时 间 上 的 重 叠 现 象 ,以 及 同 轮 上 的 同 种 花 器 官 存 在 着 发 育 时 间 及 程 度 上 的 差

3、异 ,不 符 合 ABC 模 型 理 论 ; (3) 花瓣 的 发 育 在 早 期 迟 缓 ,后 期 才 迅 速 发 育 ,直 至 高 过 雄 蕊 。关 键 词 : 大 豆 ;花 芽 分 化 和 发 育 ;显 微 结 构 ;扫 描 电 镜中 图 分 类 号 : S56511 ;Q336 文 献 标 识 码 : A收 稿 日 期 :2009209218基 金 项 目 :国 家 自 然 科 学 基 金 资 助 项 目 (No. 30471093) .Foundation item : National Nature Science Foundation of China (No. 30471093

4、) .作 者 简 介 :吕 薇 (1984 - ) ,女 (汉 族 ) ,哈 尔 滨 人 ,硕 士 . E2mail :vivien19847 yahoo. com. cn.3 通 讯 作 者 :王 学 东 (1958 - ) ,男 (汉 族 ) ,哈 尔 滨 人 ,研 究 员 . E2mail :wangxd5821 sohu. com.大 豆 ( Glycine max (L. ) Merr. ) 为 豆 科 蝶 形 花 亚科 大 豆 属 植 物 1 ,为 有 重 要 价 值 的 油 料 作 物 。 大 豆的 种 子 为 我 国 的 主 要 食 用 油 原 料 ,且 可 供 食 用 ,并

5、有滋 补 活 血 、 清 热 利 水 作 用 ;又 为 极 好 的 饲 料 。 近 年来 ,大 豆 中 的 一 类 重 要 的 非 营 养 素 成 分 大 豆 异 黄 酮 ,因 其 具 有 抗 癌 作 用 ,尤 其 是 对 乳 腺 癌 、 前 列 腺 癌 和 结肠 癌 的 效 果 引 人 关 注 2 。 全 面 研 究 大 豆 的 生 物 学 特性 ,对 发 展 大 豆 生 产 无 疑 是 非 常 重 要 的 。 无 限 型 开花 大 豆 品 种 东 农 47 号 是 东 北 农 业 大 学 大 豆 研 究 所以 高 油 和 高 产 资 源 做 亲 本 ,通 过 有 性 杂 交 经 测 定 油

6、分 ,进 行 产 量 和 油 分 选 择 而 选 育 成 功 ,在 黑 龙 江 省 大面 积 种 植 。分 化 ,原 指 生 物 的 个 体 发 育 过 程 中 ,细 胞 向 不 同的 方 向 发 展 ,各 自 在 结 构 和 构 造 上 由 一 般 变 为 特 殊的 现 象 。 所 以 花 芽 分 化 是 由 一 般 营 养 性 的 芽 转 变 为生 殖 性 的 芽 (花 芽 ) 的 现 象 3 ,4 。 植 物 生 长 到 一 定 阶段 ,在 特 定 外 界 条 件 的 触 发 下 由 叶 芽 生 理 和 组 织 状态 转 化 为 花 芽 生 理 和 组 织 状 态 ,发 育 成 花 器

7、官 雏 形 ,这 个 过 程 称 作 花 芽 分 化 3 ,5 。在 我 国 ,近 十 年 来 对 植 物 的 花 芽 分 化 研 究 主 要有 三 个 方 面 6 :一 是 对 花 芽 分 化 前 期 的 成 花 感 受 态与 成 花 决 定 态 对 环 境 刺 激 (光 周 期 、 温 度 、 水 分 等 )做出 反 应 ,同 时 启 动 开 花 过 程 的 研 究 ;二 是 从 解 剖 构 造角 度 讨 论 植 物 花 芽 分 化 的 形 成 过 程 ;三 是 从 生 理 角度 研 究 植 物 的 花 芽 分 化 对 一 些 生 理 指 标 的 反 应 和 适应 。 植 物 花 芽 分

8、化 过 程 中 ,环 境 因 素 ,植 物 体 自 身 因素 ,生 长 调 节 剂 等 因 子 对 其 花 芽 分 化 均 有 影 响 7 。本 文 着 重 于 大 豆 花 芽 分 化 过 程 的 描 述 。 关 于 大豆 花 芽 分 化 的 过 程 ,早 年 朱 之 垠 8 、 申 家 恒 9 、 官 春云 10 等 作 过 一 些 研 究 ,国 外 也 有 许 多 描 述 大 豆 花 器官 发 育 的 报 道 11 14 ,但 大 部 分 关 于 花 芽 分 化 的 研 究是 基 于 光 学 显 微 镜 观 察 和 手 绘 图 片 为 基 础 ,且 对 大豆 花 芽 分 化 的 过 程 描

9、 述 过 于 笼 统 ,对 于 花 器 官 空 间位 置 的 关 系 描 述 不 够 清 晰 。在 分 子 方 面 ,对 植 物 花 发 育 分 子 机 理 的 研 究 成为 许 多 研 究 领 域 的 焦 点 。 通 过 观 察 某 基 因 突 变 体 在花 形 态 建 成 过 程 中 相 对 于 野 生 型 所 发 生 的 变 异 ,推测 此 基 因 的 时 空 表 达 模 式 及 功 能 ,是 普 遍 采 用 且 行之 有 效 的 策 略 。 通 过 对 此 基 因 的 克 隆 和 功 能 分 析 ,可 推 知 它 的 作 用 机 理 ,结 合 突 变 体 的 表 型 ,可 了 解 那些

10、 在 突 变 体 中 发 生 异 常 的 细 微 结 构 或 现 象 对 于 花 发育 的 意 义 。 对 于 花 发 育 的 研 究 和 对 于 相 关 基 因 的 研究 是 两 个 相 辅 相 成 、 相 得 益 彰 的 过 程 。 因 此 ,为 了 更好 地 了 解 突 变 体 的 异 常 表 型 ,就 需 要 详 细 研 究 非 突变 型 花 的 发 育 过 程 15 。 利 用 扫 描 电 镜 作 为 研 究 手段 ,可 以 更 好 地 、 直 观 地 观 察 到 大 豆 花 芽 的 分 化 。 为深 入 研 究 大 豆 的 生 殖 生 长 、 转 基 因 突 变 体 的 异 常 结

11、构 及 后 期 育 种 提 供 理 论 支 持 。1 材 料 与 方 法111 实 验 材 料大 豆 品 种 东 农 47 ( Glycine max (L. ) Merr. cv.Dongnong47) 。112 实 验 方 法试 验 于 2008 年 4 月 23 日 在 东 北 农 业 大 学 校 内盆 栽 种 植 大 豆 品 种 东 农 47 ,并 于 2008 年 6 月 20 日取 植 株 顶 端 不 同 部 位 的 花 芽 ,分 别 固 定 于 pH618215 %戊 二 醛 固 定 液 中 。扫 描 电 镜 样 品 制 备 :经 pH618 215 %戊 二 醛 固定 、 01

12、1 molPL PBS 冲 洗 、 乙 醇 系 列 脱 水 、 叔 丁 醇 置 换 ,ES22030 (HITACHI)型 冷 冻 干 燥 仪 干 燥 ,粘 样 、 E21010( HITACHI) 型 离 子 溅 射 镀 膜 仪 镀 金 膜 , S23400N(Hitachi)型 扫 描 电 镜 观 察 。2 结 果大 豆 的 花 序 是 总 状 花 序 ,最 初 为 生 长 锥 肥 大 ,这种 芽 形 体 肥 厚 ,带 有 2 片 张 开 的 先 出 叶 ,经 较 短 时 间的 充 实 发 育 形 成 花 序 原 基 。 花 序 原 基 形 成 以 后 ,随着 生 长 锥 的 伸 长 ,开

13、 始 分 化 形 成 序 轴 节 ,节 上 生 长 出片 状 的 序 节 苞 片 。 当 花 序 轴 上 分 化 出 2 3 个 序 节苞 叶 时 ,第 一 苞 叶 的 腋 部 出 现 扁 球 状 突 起 ,并 很 快 超过 苞 叶 ,就 是 短 缩 的 支 梗 (图 1 ,箭 头 示 ) 。 短 枝 梗 进一 步 分 化 出 复 叶 ,并 在 复 叶 的 叶 腋 处 分 化 出 2 3 枚花 芽 (图 2) 。 每 个 总 状 花 序 上 花 的 数 量 取 决 于 顶 端分 生 组 织 活 跃 的 时 间 长 度 。 大 豆 总 状 花 序 的 花 芽 分化 是 一 个 连 续 的 过 程

14、 。 因 此 ,就 全 株 而 言 ,整 个 花 序的 分 化 是 从 花 序 的 基 部 开 始 ,由 下 到 上 进 行 分 化 的 。一 个 花 序 上 有 不 同 时 期 的 花 ,先 分 化 的 在 底 部 ,后 分化 的 花 在 上 面 。本 文 作 者 根 据 扫 描 电 镜 观 察 结 果 将 大 豆 花 芽 分化 分 为 4 个 主 要 时 期 。(1)花 原 基 分 化 期 :在 花 序 原 基 两 侧 的 细 胞 分 裂旺 盛 ,从 下 向 上 出 现 小 突 起 ,进 而 在 小 突 起 的 基 部 分化 出 两 个 小 苞 片 突 起 (图 3) ,随 着 小 苞 片

15、 原 基 进 一步 增 大 ,在 其 叶 腋 内 又 形 成 数 个 小 突 起 ,每 个 小 突 起即 为 一 个 花 芽 原 基 (图 2) 。(2)花 萼 原 基 分 化 期 :完 全 花 苞 片 内 的 花 芽 生 长锥 顶 端 变 得 平 坦 ,在 小 苞 片 突 起 上 方 ,花 原 基 基 部 先后 出 现 萼 片 原 基 小 突 起 ,扫 描 电 镜 下 可 见 到 5 个 萼片 原 基 。 呈 辐 射 状 排 列 形 成 波 浪 式 环 状 的 花 萼 圈 。分 化 存 在 着 一 定 的 先 后 顺 序 ,在 花 的 基 部 (远 轴 端 )的 萼 片 (图 4 图 6 箭

16、 头 示 ) 先 分 化 ,且 在 分 化 的 中后 期 一 直 较 其 他 的 萼 片 大 。(3)花 瓣 原 基 、 雌 雄 蕊 原 基 分 化 期 :当 花 萼 圈 伸长 达 花 原 基 一 半 时 ,花 原 基 中 心 突 起 (图 5) ,在 花 萼圈 与 花 原 基 之 间 出 现 10 个 里 外 交 错 排 列 的 雄 蕊 原基 小 突 起 ,其 中 间 渐 渐 隆 起 ,形 成 一 个 体 积 较 大 的 突起 ,此 即 为 组 成 雌 蕊 的 心 皮 原 基 。 雄 蕊 原 基 外 侧 出现 五 枚 花 瓣 原 基 ,心 皮 缝 对 应 的 近 轴 花 瓣 原 基 (旗 瓣

17、原 基 )分 化 不 明 显 ,较 其 他 四 枚 花 瓣 (2 枚 翼 瓣 ,2 枚龙 骨 瓣 )小 。 花 芽 发 育 初 期 龙 骨 瓣 (图 7 ,图 8 箭 头示 )原 基 比 旗 瓣 、 翼 瓣 原 基 大 ,其 基 部 与 相 邻 的 雄 蕊基 部 相 连 。 此 时 已 经 可 以 观 察 到 5 枚 花 瓣 成 一 轮 ,10 枚 雄 蕊 每 5 枚 成 一 轮 ,且 外 轮 雄 蕊 比 内 轮 雄 蕊大 ,一 轮 花 瓣 和 两 轮 雄 蕊 交 替 排 列 。(4)雄 蕊 、 雌 蕊 结 构 分 化 期 (胚 珠 花 粉 形 成 期 ) :雌 蕊 的 心 皮 逐 渐 闭 合

18、 ,内 部 形 成 子 房 腔 ,花 柱 伸 长 ,花 柱 背 侧 长 出 绒 毛 突 起 。 雄 蕊 原 基 开 始 分 化 出 花药 ,花 丝 及 药 隔 ,十 枚 雄 蕊 ,内 外 两 轮 分 上 下 两 层 生长 ,外 轮 的 五 枚 雄 蕊 在 上 层 生 长 ,内 轮 雄 蕊 在 下 层 生长 ,且 较 外 轮 雄 蕊 小 。 远 轴 的 九 枚 雄 蕊 花 丝 下 的 花托 迅 速 生 长 ,形 成 九 枚 联 合 的 雄 蕊 ,近 轴 1 枚 雄 蕊 离生 ,二 体 雄 蕊 形 成 。 此 时 雄 蕊 、 雌 蕊 结 构 分 化 初 期 较小 的 花 瓣 也 迅 速 生 长 ,

19、把 生 殖 器 官 包 裹 住 ,尤 其 是 旗瓣 开 始 长 的 比 其 它 花 瓣 (翼 瓣 、 龙 骨 瓣 ) 大 。 两 枚 龙骨 瓣 顶 端 变 薄 ,相 邻 的 边 缘 融 合 (图 9 图 11) 。大 豆 花 发 育 成 熟 时 ,雌 蕊 花 柱 背 侧 及 子 房 外 壁长 出 绒 毛 ,柱 头 长 出 许 多 用 来 识 别 花 粉 的 突 起 。 联合 雄 蕊 形 成 一 个 半 封 闭 的 筒 状 结 构 包 围 着 雌 蕊 (图12) 。 五 枚 花 瓣 的 花 被 卷 叠 式 呈 覆 瓦 状 排 列 ,旗 瓣 边缘 与 相 邻 的 翼 瓣 重 叠 ,翼 瓣 与 相

20、邻 的 龙 骨 瓣 重 叠 。3 讨 论 和 结 论花 芽 分 化 的 概 念 是 指 茎 尖 的 顶 端 分 生 组 织 不 再产 生 叶 原 基 和 叶 芽 原 基 ,而 分 化 成 花 原 基 和 花 序 原基 ,进 而 形 成 花 或 花 序 的 过 程 16 。 花 芽 分 化 是 由 一般 营 养 性 的 芽 转 变 为 生 殖 性 的 芽 (花 芽 ) 的 现 象 4 。因 此 ,有 研 究 3 把 在 花 原 基 分 化 期 前 生 长 锥 肥 大 、 序节 苞 片 及 支 梗 分 化 期 ,这 两 个 特 点 也 列 为 花 芽 分 化的 一 个 阶 段 ,且 生 长 锥 肥

21、 大 可 以 作 为 营 养 生 长 向 生殖 生 长 转 化 的 标 志 。王 庆 亚 17 ,Kuniyuki Saitoh18 等 的 研 究 表 明 豆 科植 物 的 花 瓣 原 基 先 于 雌 雄 蕊 原 基 分 化 ,将 花 瓣 原 基 、雌 雄 蕊 原 基 分 化 时 期 列 为 两 个 或 三 个 发 育 时 期 。 但本 研 究 发 现 大 豆 花 瓣 原 基 和 雌 雄 蕊 原 基 几 乎 是 同 时产 生 的 ,并 没 有 明 显 的 时 间 间 隔 。 且 各 种 花 器 官 的发 育 速 度 不 同 ,花 瓣 的 发 育 先 慢 后 快 ,雌 雄 蕊 发 育 接近 成

22、 熟 时 花 瓣 才 迅 速 生 长 直 至 抱 住 整 个 雌 雄 蕊 。 研究 其 原 因 ,有 可 能 与 花 瓣 形 态 构 成 相 对 于 雌 雄 蕊 的结 构 比 较 简 单 ,生 长 所 需 时 间 较 短 有 关 。 花 瓣 的 缓685 电 子 显 微 学 报 J . Chin. Electr. Microsc. Soc. 第 28 卷图 1 ,2 分 化 过 程 中 的 大 豆 花 序 (苞 片 被 移 除 ) ;图 3 开 始 分 化 的 顶 端 分 生 组 织 ;图 4 ,5 开 始 分 化 花 萼 的 小 花 ;图 6 开 始 分 化 花 瓣 、 雄 蕊 、 心 皮

23、的 小 花 (萼 片 被 摘 除 ) 。AM:顶 端 分 生 组 织 ;Br :苞 叶 ;L :三 出 羽 状 复 叶 ;Fb :花 芽 原 基 ;Se :花 萼 原 基 ;St :雄 蕊 原 基 ;Ca :心 皮 原 基 ;图 1 ,2 Bar = 500 m ;图 3 6 Bar = 200 mFig11 ,2 The soybean inflorescence with most bracts removed in differentiation ; Fig13 The beginning of differentiation of soybeanapical meristem ; Fi

24、g14 ,5 The beginning of differentiation of floral calyx ; Fig16 The beginning of differentiation of petals ,stamens and carpel of the soybean flower (sepals removed) .AM:apical merstem ; Br :bract ; L :leaf ;Fb :flower bud primordium ;Se :sepal ;St :stamen primordium ; Ca :carpel primordium ;Fig11 ,

25、2 Bar = 500 m ;Fig13 6 Bar = 200 m慢 生 长 ,可 以 使 雌 雄 蕊 吸 收 更 多 营 养 物 质 用 于 生 殖器 官 的 形 成 。 后 期 花 瓣 的 迅 速 生 长 一 方 面 起 到 了 与花 萼 一 同 保 护 雌 雄 蕊 的 作 用 ,另 一 方 面 大 豆 花 分 化的 后 期 雌 雄 蕊 的 生 理 结 构 基 本 成 熟 ,花 瓣 的 覆 瓦 状的 包 裹 有 利 于 限 制 授 粉 者 的 活 动 ,此 种 发 育 形 式 可能 与 大 豆 为 自 花 授 粉 植 物 有 关 。大 豆 花 芽 分 化 初 期 ,心 皮 缝 对 应 的

26、 近 轴 花 瓣 原基 (旗 瓣 原 基 )分 化 不 明 显 ,较 其 他 四 枚 花 瓣 (2 枚 翼785第 6 期 吕 薇 等 : 大 豆 花 芽 分 化 和 发 育 的 扫 描 电 子 显 微 镜 观 察 图 7 ,8 正 在 分 化 花 瓣 、 雄 蕊 、 心 皮 的 花 (苞 片 、 萼 片 被 移 除 ) ;图 9 11 雌 雄 蕊 结 构 建 成 期 的 花 ;图 12 形 态 发 育 完 成 的 雌 雄 蕊 。 Ca :心 皮 ;St :雄 蕊 ;Pe :花 瓣 ;Pi :雌 蕊 ;图 7 ,8 Bar = 100 m ;图 9 ,10 Bar = 500 m ;图 11

27、,12 Bar = 1 mmFig17 ,8 Differentiation of the petals , stamens , carpel of soybean flower (bracts , sepals removed) ;Fig19 11 The structure formation of pistil and stamens of the soybean flower ;Fig112 Completed development of pistil and stamens. Ca :carpel ; St :stamen ; Pe :petal ; Pi :pistil ;Fig

28、17 ,8 Bar = 100 m ;Fig19 ,10 Bar = 500 m ;Fig111 ,12 Bar = 1 mm瓣 ,2 枚 龙 骨 瓣 )小 。 龙 骨 瓣 (图 7 ,图 8 箭 头 所 示 ) 原基 比 旗 瓣 、 翼 瓣 原 基 大 ,其 基 部 与 相 邻 的 雄 蕊 基 部 相连 。 另 一 种 豆 科 蝶 形 花 亚 科 植 物 草 刺 槐 ( Erythrinaherbacea)却 发 现 花 原 基 在 发 育 中 前 期 有 一 致 的 大小 ,旗 瓣 比 翼 瓣 、 龙 骨 瓣 在 发 育 的 中 后 期 稍 长 一些 19 。前 人 在 豆 科 植 物 的

29、 研 究 中 ,大 多 将 花 芽 的 形 态分 化 划 分 为 未 分 化 期 、 花 原 基 分 化 期 、 萼 片 原 基 分 化期 、 花 瓣 原 基 分 化 期 、 雄 蕊 和 雌 蕊 原 基 分 化 期 20 ,21 等五 个 时 期 ,虽 然 有 的 文 献 提 出 在 花 芽 形 态 分 化 后 ,雄885 电 子 显 微 学 报 J . Chin. Electr. Microsc. Soc. 第 28 卷蕊 和 雌 蕊 内 部 组 织 还 要 进 一 步 分 化 成 熟 ,但 认 为 这是 花 芽 分 化 后 的 性 细 胞 成 熟 过 程 ,并 未 明 确 归 属 于花 芽

30、 形 态 分 化 范 围 。 雌 雄 蕊 结 构 分 化 是 雄 蕊 和 雌 蕊继 续 分 化 的 重 要 内 容 ,它 与 受 精 及 果 实 形 成 关 系 密切 ,均 应 属 于 花 芽 形 态 分 化 全 过 程 。 这 不 仅 更 符 合花 芽 形 态 分 化 的 科 学 概 念 ,也 有 利 于 人 们 在 生 产 中重 视 花 芽 分 化 3 。还 有 一 些 研 究 将 雌 雄 蕊 结 构 分 化 期 分 成 多 个 花芽 分 化 时 期 ,如 Weddington S R 将 小 花 的 发 育 阶 段分 为 小 花 原 基 出 现 、 雄 蕊 原 基 出 现 、 雌 蕊 原

31、 基 出 现 、心 皮 原 基 出 现 、 心 皮 三 面 包 围 胚 珠 、 花 柱 沟 关 闭 、 花柱 沟 出 现 窄 开 口 、 花 柱 开 始 伸 长 、 柱 头 分 枝 刚 分 化 、子 房 壁 上 茸 毛 分 化 、 柱 头 分 枝 和 子 房 壁 上 茸 毛 伸 长 、柱 头 分 枝 形 成 纷 乱 的 团 、 花 柱 和 柱 头 分 枝 直 立 、 花 柱和 柱 头 分 枝 分 开 、 授 粉 15 个 阶 段 22 。 王 俊 英 等 则以 各 发 育 阶 段 形 态 上 最 明 显 的 器 官 为 特 征 ,将 小 花发 育 过 程 分 为 八 个 阶 段 ,即 :小 花

32、 原 基 形 成 期 、 雌 雄蕊 原 基 形 成 期 、 药 隔 形 成 期 、 花 药 四 分 期 、 花 药 伸 长期 、 冠 毛 形 成 期 、 羽 状 柱 头 形 成 期 、 花 药 黄 化 期 (开 花期 ) 3 。本 实 验 对 以 上 两 组 研 究 分 别 着 重 于 描 述 雌 、 雄蕊 结 构 的 分 化 时 期 均 有 发 现 ,因 为 雌 雄 蕊 生 理 结 构的 发 育 是 同 时 进 行 的 ,所 以 以 上 两 组 研 究 ,存 在 着 一些 重 叠 。 认 为 如 此 分 期 过 于 繁 琐 不 可 取 。 但 是 ,可以 将 心 皮 三 面 包 围 胚 珠

33、、 花 柱 沟 关 闭 、 花 柱 沟 出 现 窄开 口 、 花 柱 开 始 伸 长 、 柱 头 分 枝 刚 分 化 、 子 房 壁 上 茸毛 分 化 、 柱 头 分 枝 和 子 房 壁 上 茸 毛 伸 长 、 等 时 期 算 为雌 、 雄 蕊 结 构 的 分 化 的 亚 时 期 。 即 雌 蕊 的 结 构 分 化包 括 :心 皮 原 基 出 现 、 心 皮 三 面 包 围 胚 珠 、 花 柱 沟 关闭 、 花 柱 沟 出 现 窄 开 口 、 花 柱 开 始 伸 长 、 子 房 壁 上 茸毛 分 化 、 子 房 壁 上 茸 毛 伸 长 、 羽 状 柱 头 形 成 期 。 雄 蕊的 结 构 分

34、化 包 括 :药 隔 形 成 期 、 花 药 四 分 期 、 花 药 伸长 期 、 花 药 黄 化 期 。研 究 大 豆 花 器 官 分 化 发 育 的 顺 序 发 现 ,它 与 经典 的 花 器 官 发 育 时 间 理 论 ABC 模 型 相 矛 盾 。以 拟 南 芥 等 植 物 研 究 发 现 的 ABC 模 型 理 论 ,说 明 同一 轮 上 所 有 的 花 器 官 都 同 时 分 化 ,且 分 化 的 顺 序 是由 外 到 内 ,即 萼 片 、 花 瓣 、 雄 蕊 、 心 皮 逐 层 分 化 ,分 化时 间 上 每 轮 都 没 有 重 叠 。 有 可 能 某 个 基 因 组 合 在 花

35、顶 端 起 作 用 ,并 决 定 了 器 官 分 化 的 类 型 。 A 只 产 生萼 片 ,A + B 产 生 花 瓣 ,B + C 产 生 雄 蕊 ,C 产 生 心 皮 。这 个 假 设 应 用 于 器 官 发 生 的 决 定 和 花 每 轮 发 生 的 顺序 ,不 能 解 释 每 轮 的 发 生 时 间 以 及 这 轮 上 的 器 官 定位 。 23 ,24 ABC模 型 不 能 满 意 的 解 释 超 过 一 种 类 型 器官 的 系 统 是 如 何 在 同 一 时 间 分 化 的 ,如 本 实 验 中 不同 轮 花 器 官 发 育 时 间 上 的 重 叠 现 象 。 ABC 模 型

36、还不 能 解 释 大 豆 花 的 心 皮 在 花 瓣 雄 蕊 分 化 同 时 的 分 化同 时 性 。综 合 上 述 各 种 花 芽 发 育 分 期 的 方 法 及 本 实 验 的结 果 ,作 者 将 大 豆 的 花 芽 分 化 时 期 拟 划 分 为 四 个 主要 时 期 :花 原 基 分 化 期 、 萼 片 原 基 分 化 期 、 花 瓣 原 基和 雄 蕊 雌 蕊 原 基 分 化 期 、 雄 蕊 雌 蕊 结 构 分 化 期 。 花瓣 在 早 期 发 育 迟 缓 ,后 期 才 迅 速 发 育 ,直 至 高 过 雄蕊 。 大 豆 花 的 发 育 过 程 中 不 同 轮 花 器 官 发 育 时

37、间 上的 重 叠 现 象 ,以 及 同 轮 上 的 同 种 花 器 官 存 在 着 发 育时 间 及 程 度 上 的 差 异 ,不 符 合 ABC 模 型 理 论 。 花 瓣的 发 育 在 早 期 迟 缓 ,后 期 才 迅 速 发 育 ,直 至 高 过 雄蕊 。参 考 文 献 : 1 中 国 科 学 院 植 物 研 究 所 . 中 国 高 等 植 物 图 鉴 M. 北京 :科 学 出 版 社 ,1979. 2 刘 志 胜 ,李 里 特 ,辰 巳 英 三 . 大 豆 异 黄 酮 及 其 生 理 功 能研 究 进 展 J . 食 品 工 业 科 技 ,2000 ,21 (1) :78. 3 姜 雪

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45、esponding authorObservation of differentiation and development of floralorgans of soybean by SEMLB Wei ,CUI Lin ,WANG Xue2dong3(Life Center of Northeast Agriculture University ,Harbin Heilongjiang 150030 ,China)Abstract :By using scanning electron microscope (SEM) ,we observed the microstructures of

46、 floral organs of soybean ( Glycine max (L. ) Merr.cv. Dongnong 47) ,which have indeterminate flowering habit ,in different stages of differentiation and development. Throught comparing withthese microstructures , we have reached conclusions : (1) differentiation and development of floral organs of

47、soybean ( Glycine max (L. ) Merr.cv. Dongnong 47) were classified into four major stages : floral differentiation ; calyx formation ; petal , stamen and pistil formation ; andreproductive organs of stamen and pistil formation ; (2) differentiation and development of floral organs of soybean conflict

48、 with the ABC modelhypothesis of floral organ identity , because of the floral organs of soybean in different whorls overlap in time of initiation , and there are differentbetween the same whorl organs in the time of initiation and degree of difference ; (3) the development of petals slow in the early stage and rapidin development of late stage , until higher than the stamens.Keywords : soybean ;floral differentiation and development ;microstructure ; SEM095 电 子 显 微 学 报 J . Chin. Electr. Microsc. Soc. 第 28 卷